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食用菌生理成熟度量化初探

张玉金 李荣春

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食用菌生理成熟度量化初探

    作者简介: 张玉金(1984-), 男, 副教授, 主要从事食用菌方面的研究(E-mail:zyj2003lj@163.com)
    通讯作者: 李荣春(1959-), 男, 教授, 主要从事食用菌方面的研究(E-mail:rongchunli@126.com)
  • 基金项目:

    贵州省科技厅农业科技攻关项目(NY[2013]3029号);贵州省科技厅联合基金(LH字[2015]7539)

  • 中图分类号: S646

Quantifiable Physiological Measurement for Edible Mushrooms

图(4) / 表(1)
计量
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  • 被引次数: 0
出版历程
    收稿日期: 
  • 初稿:  2017-01-16
  • 修改稿:  2017-03-13

食用菌生理成熟度量化初探

    通讯作者: 李荣春, rongchunli@126.com
    作者简介: 张玉金(1984-), 男, 副教授, 主要从事食用菌方面的研究(E-mail:zyj2003lj@163.com)
  • 1. 遵义医学院, 贵州 遵义 563000
  • 2. 云南农业大学, 云南 昆明 650201
基金项目:  贵州省科技厅联合基金 LH字[2015]7539贵州省科技厅农业科技攻关项目 NY[2013]3029号

摘要: 当前食用菌生理成熟、食用菌生育期等概念仍处于定性描述阶段。本文旨在寻找一个科学衡量上述概念内涵的计算方法,使之达到定量分析层次。基于营养枯竭学说理论,通过定义食用菌菌丝日生长量所占据培养基长度为一个营养单元,构建了由数个营养单元连接而成的理想菌包模型,再对理想菌包模型中第一营养单元生理成熟度的变化规律构建数学模型,以此揭示菌包中菌丝体生理成熟度变化规律,实现对食用菌生理成熟度的量化。最后进行了2个食用菌种类的栽培试验,对模型进行检测和应用,成功建立了食用菌生理成熟度的计算方法,并通过栽培试验,获得了姬菇的生理成熟度计算式:,金顶侧耳的生理成熟度计算式:。本文建立了检测食用菌生理成熟度的方法,并基于此方法建立了食用菌生理成熟度p关于袋长L和栽培天数x的食用菌生理成熟度计算式fx,L)=

English Abstract

  • 生育期是指生物体完成某个生长发育阶段所经历的时间。在个体完成生育期的过程中,个体的生理成熟度不断增加。个体生理成熟的增长速率越快,则生育期越短,反之亦然。生育期是栽培学中的基本概念之一,也是作物栽培过程中进行农事活动的重要理论依据,对茬口安排、品种布局有着重要意义[1]。但在食用菌栽培领域,生育期的概念一直处于定性描述阶段,建立食用菌生育期的科学计算方法,使食用菌生育期达到定量的层次,人们对食用菌的栽培便更具科学性。1899年德国著名微生物学家Klebs通过更新培养基,始终保持混生水霉Saprolegnia mixta处于营养丰富的培养液中,菌丝体始终呈现营养生长状态。两年半后,当混生水霉菌丝体被转移到营养缺乏的水中时,几天内便产生了游动孢子,即提出营养枯竭学说[2],其他研究者也得到了类似的结果[3-4]。可见培养基营养水平较积温,更为关键地影响着菌类营养生长期的长短。国内有研究者以积温为手段,对食用菌生育期进行了研究[5]。但研究忽略了营养枯竭学说对食用真菌生长发育的影响。本文以营养枯竭学说为理论基础,采取数学建模技术,对袋料栽培模式下的食用菌生育期、生理成熟度进行量化,以期对食用菌生物学特性给予科学揭示,也为食用菌的精准栽培提供科学依据。

    • 食用菌菌包理想模型,是为了便于研究而建立的一种高度抽象的理想客体。假定菌包中菌丝体,始终生活于一个理想而稳定的环境中,其生长速度恒定。以菌丝体日生长量所占据的培养料为一个营养单元。菌包由各营养单元在空间上相续连接而成。令:菌包内培养料被接种后菌丝体首先占据的营养单元为第一营养单元(First nutrition unit, FNN),此后不断被菌丝体占据的营养单元称为次级营养单元(Subsequent nutrition unit, SNN),SNN随着菌丝的向前蔓延而不断增加,处于菌丝体最前端的营养单元称为开拓营养单元(Invasion of nutrition unit, INN),INN也为菌丝体对某一营养单元第一天占据的情况,INN次日便归入SNN(图 1)。

      图  1  理想菌包构成及名称

      Figure 1.  Components of an ideal bag for mushroom cultivation

    • 从菌包理想模型来看,菌包内FNN中菌丝,较SNN具有更高的生理成熟度(因FNN中的菌丝体在菌包内存在时间最长)。因此,本文以FNN菌丝体生理成熟度的变化规律,代表整个菌包内,菌丝体的生理成熟度变化规律。同时,FNN生理成熟度增长速率受SNN的影响,如下分析:

      若菌包长度仅有一个营养单元,则该菌包生理成熟度变化情况不受其他营养单元影响。

      若菌包由2个及其以上的有限个营养单元构成,则FNN将受SNN的影响。INN同化产物通过菌丝体转移至FNN,抑制了FNN菌丝体对其培养基营养枯竭的感受能力,缓阻了FNN菌丝体生理成熟度的增长速度[6]

      若菌包长度由无限个营养单元构成,则SNN对FNN生理成熟度增长率的抑制达到一个极限。INN同化的营养物质通过多个SNN菌丝的运输,途中消耗殆尽,因距离等关系已无力对FNN中菌丝体营养枯竭事件发生产生影响[6]

      关于INN对FNN进行作用的信号因子尚未通过试验检测发现,因此本文且视“同化产物”为信号因子对其进行叙述[6]

    • Logistic曲线函数反映了一个物种在一定空间、资源及时间条件下生物量的积累规律[7]。在一定空间培养料上接种菌种,菌丝体生理成熟度变化规律,也将符合Logistic曲线变化。本文定义改进后的Logistic曲线函数为:f(x)=1/[1+100·e-x·c]=p用于模拟单个营养单元内菌丝体生理成熟度变化情况。函数中,随着培养天数(x)的增加其生理成熟度无限趋近于1(为100%);函数中e为自然常数,近似值2.718 28,p为生理成熟度,c代表单个营养单元实测值。c的取值决定了营养单元中,菌丝体生理成熟度(p)随培养天数(x)变化的轨迹。一定范围内,较大c值的生理成熟度增长速率较快(图 2),c是菌株的生物学特性。

      图  2  不同c对Logistics曲线走向影响

      Figure 2.  Logistics curve as affected by c values

    • INN对FNN感受营养枯竭的抑制力,随两者间的距离逐渐减弱直至消失。本文以函数f(L)=[1/(eL·d)]·g=c2对这一现象进行模拟,如图 3所示。式中c2代表INN对FNN生理成熟度的影响系数,此系数既是菌种生物学特性的反应,又受到菌包长短的影响;L代表FNN与INN的距离;e为自然常数近似值是2.718 28;dg为拟合参数,其取值决定了曲线的变化曲率及走势,dgL共同决定了c2取值。若将整个菌包作为研究对象,则L为菌包长度。INN与FNN的距离越远则抑制力越弱。

      图  3  不同d值情况下开拓营养单元对第一营养单元营养枯竭抑制力

      Figure 3.  Nutrient depletion inhibited by varying d values

    • FNN生理成熟度增长速率,受其生物学特性的控制,同时也受到INN的影响(c2)。INN对FNN生理成熟度增长速率的影响表现在对c值的影响。改造FNN生理成熟度变化函数f(x)=1/(1+100·e-x·c)=pf(x)=1/[1+100·e-x·(c1+c2)]=p,用以容纳INN对FNN生理成熟度增长速率的影响(袋长因子)。c1代表无限袋长情况下得到的c值,即:未满袋即形成原基的情况,此时该菌丝体呈现出最长的营养生长期,是1个菌株的生物学特性;c2变量用以容纳INN对FNN生理成熟度的影响系数,菌袋越短c2越大, c值也就越大,FNN生理成熟度增长速率越高。将c2函数代入改造后的FNN生理成熟度变化函数中,得到菌包内菌丝体在特定袋长、培养天数情况下,所具有的生理成熟度,其函数关系式为:f(xL)=。当菌袋长度L超过一定长度值时,c2值趋近于0,菌包生理成熟度增长速率最慢、生育期最长;反之,在一定长度范围内L越小,菌包生理成熟度增长速率越快、生育期越短。此与生产经验“短袋早出菇,长袋晚出菇”完全相符。

    • c1为无限营养单元(袋长)情况下,菌包生理成熟度增长速率的决定系数。设计足够长的菌袋,满足菌丝体在完成营养生长期时,菌丝尚有未开拓的营养单元。记录菌丝体完成营养生长期时,菌丝体达到的总长度(L)和培养天数(x)。令:生理成熟度达到0.99时为生理成熟。将培养天数(x),代入f(x)=1/(1+100·e-x·c1)=0.99,求出c1。

    • c1+c2为有限袋长情况下,菌包生理成熟度增长速率的决定系数。设计不同袋长(L)的菌袋,满足菌丝体在长满菌袋内所有营养单元后,才由营养生长向生殖生长发生。记录菌丝体由营养生长向生殖生长发生时培养天数(x)。令:生理成熟度达到0.99时为生理成熟。c1值已在2.1中求得,将各袋长(L)所对应的营养生长期(x)及c1代入f(x)=1/[1+100·e-x·(c1+c2)]=0.99求出各袋长相对应的c2值。

    • 以各袋长(L)为横坐标、其对应c2值为纵坐标作图,用图中数据点,结合函数f(L)=[1/(eL·d)]·g=c2,在数学软件Matlab中进行拟合求解,求出d、g值。

    • (1) 菌种:姬菇Pleurotus cornucopiae、金顶侧耳Pleurotus citrinipileatus

      (2) 培养料:棉籽壳80%、麸皮18%、石膏粉1%、蔗糖1%。

      (3) 玻璃管:直径5.5 cm。

    • (1) 玻璃管的制备:玻璃管来自废弃的太阳能集热管。按试验设计要求,用角磨机将玻璃管截成段。截好的玻璃管用以盛放培养料。玻璃管长分别为4、6、8、10、13、17、22、28 cm,每长度重复9个。

      (2) 培养料的制备:先将棉籽壳置于水中浸泡4 h。再将石膏粉、蔗糖置于容器中,加适量水搅拌均匀。将搅拌均匀的液体倒入麸皮中拌匀,加水调节使麸皮湿润,最后将麸皮撒入浸泡后沥干的棉籽壳中,拌匀后备用。

      (3) 装料:为了使玻璃管内培养料各部分氧气压均匀,采用部分装满法,即, 在玻璃管中放入宽4.5 cm的塑料直尺,将玻璃管分隔为大小不同的2部分,将培养料装入空间较大的部分,留下空间较小的部分用于气体的扩散,玻璃管的长度即为培养料的长度。装好料后,用一块纱布将一端管口覆盖并在纱布上覆盖塑料纸将管口密封,另一端则仅覆盖塑料纸。

      (4) 灭菌、接种、培养:常规高压灭菌。冷却至室温接种,接种于纱布层与塑料纸之间,菌种完全覆盖管口。

      待菌丝透过纱布层向培养料吃料后,将纱布及其上的菌种从管口取出,以此排除菌种生理成熟度对试验的影响,并保留塑料纸对管口的密封。

      室温培养,待菌丝体达到4 cm长时,用手术刀在接种端中心部位以“人”字形状划破塑料纸,同时将其转移至适于出菇的环境中,诱导菌丝体从割掉的塑料纸处形成子实体。

      (5) 数据记录:记录各长度培养料条件下营养生长期、完成营养生长期时菌丝体从接种端向前蔓延的距离。

    • 结果表明,较短培养料的处理最先完成营养生长(图 4),营养生长期与培养料长度在一定范围内具有正相关性(表 1)。

      图  4  接种后不同长度培养料的出菇情况

      Figure 4.  Fruiting of mushrooms cultivated under varied treatments

    • (1) 姬菇:将表 1姬菇数据转化为矩阵向量格式。袋长(营养生长结束时菌丝体的长度):L=[4,6,8,10,13,17,17.5,17.5],营养生长生育期:X=[18, 19, 21, 23, 25, 27, 29, 30]。由matlab计算得出影响食用菌生理成熟度的关键参数:c1为0.306 7、g为0.371 9、d为0.136 3。将各参数值代入函数中,即得姬菇的生理成熟度计算式:

      表 1  不同培养料长度与营养生长周期的关系

      Table 1.  Correlation between length of cultivation bag and growth period of mushrooms

      (2) 金顶侧耳:将表 1金顶侧耳数据转化为矩阵向量格式。袋长(营养生长结束时菌丝体的长度):L=[4, 6, 8, 10, 13, 13, 13, 13],营养生长生育期:X=[14, 17, 22, 24, 25, 25, 25, 25]。由matlab计算得出影响食用菌生理成熟度的关键参数:c1为0.368 0、g为1.389 8、d为0.383 8。将各参数值代入函数中,即得金顶侧耳的生理成熟度计算式:

    • 营养枯竭学说是以无限次更换陈旧液体培养基,真菌所呈现的生理状况而提出的。本文涉及的培养基均为固体,无法更换。但相同直径的菌袋,装入或多或少的培养料(呈现出不同的培养料长度),初始时就决定了菌包中营养量。本试验中,短袋中培养料的容纳量较长袋少,在菌丝体的分解作用下,短袋较早实现营养枯竭,因而较早出菇,符合营养枯竭学说理论。

      较多的培养料上必然生长较多的菌丝体,其导致培养料营养枯竭的速率难以衡量。但短袋早出菇的现象客观存在,据此推测袋长因子影响着培养料的营养枯竭。袋长越长,菌丝两端的距离也就越远,两端菌丝间的影响力也就越弱。最终可以得出:因菌丝体各部分间的空间阻隔障碍,菌包中培养料的局部营养枯竭,也会导致其进入生殖生长,而非全部的枯竭。这是营养枯竭学说在食用菌栽培领域的发展演化,是对营养枯竭学说的补充。

      食用菌生理成熟度增长规律,是其遗传属性的固有表达,具有不变性。同时,又受栽培基质、温度、湿度、光照、pH、通气、菌包大小等栽培因子的影响,在一定程度上具有变动性。食用菌腐生需要营养物质,营养物质的多少制约着食用菌的生长,这是与植物生长所不同的地方。因此,本文建立在营养枯竭学说之上,率先以袋长因子研究营养物质的多少与其成熟度变化的关系,其他栽培因子与食用菌生理成熟度的关系仍需进一步研究。

参考文献 (7)

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