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不同荫蔽度对香露兜光合特征及香气成分的影响

唐瑾暄 鱼欢 郭彩权 秦晓威 白亭玉 宗迎

引用本文:
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不同荫蔽度对香露兜光合特征及香气成分的影响

    作者简介: 唐瑾暄(1996−),女,硕士研究生,主要从事高效栽培机理研究(E-mail:787145063@qq.com
    通讯作者: 秦晓威(1982−),男,博士,副研究员,主要从事种质资源收集保存、鉴定评价与利用研究(E-mail:qin_xiaowei@163.com
  • 基金项目:

    海南省自然科学基金项目(319MS085);2019年海南省基础与应用基础研究计划(自然科学领域)高层次人才项目(2019RC323)

  • 中图分类号: S

Effects of Shading on Photosynthesis and Aromatics of Pandan (Pandanus amaryllifolius) Plants

  • 摘要:   目的  研究不同荫蔽度对香露兜光合特性、生长情况及香气成分的影响,为生产上林下复合种植香露兜提供理论依据。  方法  采用人工荫蔽盆栽试验的方法,设置全光照、30%荫蔽度、60%荫蔽度和90%荫蔽度等4种不同荫蔽处理,探究不同荫蔽度处理下香露兜光合参数、生长指标和香气成分对光环境的响应。  结果  荫蔽度为30%和60%时,香露兜净光合速率和气孔导度均显著高于全光照和90%遮荫处理,有利于提高香露兜的光合作用,植株叶片较多。随着荫蔽度的增加,分蘖数显著减少。4种遮荫处理下香露兜共鉴定出27种挥发性物质,2-乙酰-1-吡咯啉、叶绿醇、角鲨烯、丙醇、丙酮醇、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮、新植二烯、棕榈酸乙酯、2,3-二氢苯并呋喃和亚油酸乙酯等10种共有香气成分含量差异显著。30%和60%荫蔽处理下香露兜叶片关键特征香气物质2-乙酰-1-吡咯啉和3-甲基-2-(5H)-呋喃酮、2,3-二氢苯并呋喃、亚油酸乙酯和叶绿醇显著高于其他处理,30%荫蔽处理角鲨烯和叶绿醇含量显著高于其他处理,60%荫蔽处理丙酮醇、2-乙酰-1-吡咯啉、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮、新植二烯、棕榈酸乙酯和亚油酸乙酯显著高于其他处理。  结论  30%~60%荫蔽度可促进香露兜生长,提高主要香气成分含量,风味品质佳。
  • 图 1  遮荫处理下香露兜叶片的光合参数

    Fig. 1  Photosynthetic indices on leaves of pandan plants grown under varied shading treatments

    图 2  不同荫蔽度下香露兜的叶片数(A)和分蘖数(B)

    Fig. 2  Number of leaves (A) and tillers (B) on pandan plant grown under varied shading treatments

    图 3  遮荫处理下香露兜叶片香气成分种类数量(A)和含量(B)

    Fig. 3  Categories (A) and contents (B) of volatile compounds in leaves of pandan plant grown under varied shading treatments

    图 4  不同荫蔽度香露兜叶片香气成分PCA分析

    Fig. 4  Biplot of principal components analysis showing aromatics in leaves of pandan plants grown under varied shading treatments

    表 1  遮荫处理下香露兜叶片挥发性香气成分及含量

    Table 1  Volatiles in leaves of pandan plant grown under varied shading treatments

    化合物种类
    classes
    保留时间
    RT
    保留指数
    LRI
    化合物名称
    compounds
    代码
    code
    遮荫度 The shade degree/%
    0306090
    脂类 Esters 9.67 1217 丙酮酸甲酯 methyl pyruvate H1 12.58±0.37 8.23±0.45
    12.07 1349 L-乳酸乙酯(−)-Ethyl L-lactate H2 31.07±1.04 11.47±0.33 4.88±0.12
    14.24 1436 乙醇酸乙酯 Ethyl 2-hydroxyacetate H3 8.36±0.22 2.30±0.09 2.92±0.05
    15.21 1474 (S)-缩水甘油乙酸酯
    oxiran-2-ylmethyl acetate
    H4 1.33±0.02
    29.93 2142 (±)-α-羟基-γ-丁内酯 α-butyrolactone H5 24.76±0.11 19.82±0.25 33.56±0.15
    31.65 2251 棕榈酸乙酯 ethyl palmitate H6 21.73±0.19 1.55±0.05 34.44±0.70 14.00±0.27
    34.86 2471 油酸乙酯 ethyl oleate H7 5.30±0.06 7.24±0.29 3.32±0.19
    35.49 2521 亚油酸乙酯 Ethyl linoleate H8 12.73±0.78 25.71±0.51 37.54±1.62 19.78±0.48
    36.59 2591 亚麻酸乙酯 ethyl linolenate H9 22.91±0.96
    醇类 Alcohols 7.62 1036 丙醇 1-propanol B1 4.02±0.04 3.78±0.05 3.77±0.16 4.29±0.15
    9.44 1209 异戊醇 isoamyl alcohol B2 2.27±0.08 1.16±0.10
    20.73 1658 1,2-乙二醇 1,2-ethanediol B3 13.95±0.68
    36.82 2622 叶绿醇 Phytol B4 62.40±1.28 149.23±0.64 124.37±0.59 70.63±0.96
    烃类 Hydrocarbons
    13.14 1400 正十四烷 tetradecane F1 3.12±0.01
    19.08 1600 正十六烷 hexadecane F2 6.70±1.15 3.13±0.21
    23.66 1800 十八烷 octadecane F3 1.33±0.01
    25.99 1922 新植二烯 neophytadiene F4 16.05±0.21 26.36±0.26 54.67±0.87 36.66±0.18
    39.85 2865 角鲨烯 Squalene F5 609.38±4.09 784.72±6.87 413.47±17.74 41.64±1.5
    酮类 Ketones 10.83 1284 3-羟基-2-丁酮 acetoin G1 9.38±0.51 5.11±0.03 9.02±0.18
    11.23 1303 丙酮醇 acetol G2 95.15±5.99 87.36±0.51 155.76±0.9 20.01±0.19
    20.80 1668 1,2-环己二酮 Cyclohexan-1,2-dion G3 4.37±0.09
    24.25 1830 甲基环戊烯醇酮 cyclotene G4 3.21±0.64
    25.49 1894 3-甲基环戊烷-1,2-二酮
    3-ethyl-1,2-cyclopentanedione
    G5 3.16±0.06
    吡咯类 Pyrroles 11.79 1330 2-乙酰基-1-吡咯啉 2-acetyl-1-pyrrolidine A1 5.41±0.08 11.76±0.21 13.88±1.64 4.48±0.14
    酚类 Phenols 32.62 2318 2,4-二叔丁基苯酚 2,4-di-tert-butylphenol C1 12.97±0.12 15.16±0.43
    呋喃 Furans 33.66 2389 2,3-二氢苯并呋喃 coumaran D1 61.94±5.80 86.00±7.22 94.92±14.73 19.82±1.13
    呋喃酮 Furanone 21.64 1713 3-甲基-2-(5H)-呋喃酮
    3-methyl-2(5H)-furanone
    E1 32.04±0.44 43.92±1.03 55.46±0.17 16.27±0.11
    注:“―”表示未检测到该物质;数据后不同小写字母表示4种遮荫处理间香气成分含量的差异显著性水平(P<0.05)。
    Note: “―” indicates substance not detected; data with different lowercase letters indicate significant difference on aromatic contents among treatments at 0.05 level.
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出版历程
    收稿日期: 
  • 初稿:  2020-04-17
  • 修改稿:  2020-06-11

不同荫蔽度对香露兜光合特征及香气成分的影响

    通讯作者: 秦晓威, qin_xiaowei@163.com
    作者简介: 唐瑾暄(1996−),女,硕士研究生,主要从事高效栽培机理研究(E-mail:787145063@qq.com
  • 1. 海南大学园艺学院,海南 海口  570228
  • 2. 中国热带农业科学院香料饮料研究所/海南省热带香辛饮料作物遗传改良与品质调控重点实验室/农业农村部香辛饮料作物遗传资源利用重点实验室,海南 万宁  571533
  • 3. 云南农业大学热带作物学院,云南 普洱  665000

摘要:   目的  研究不同荫蔽度对香露兜光合特性、生长情况及香气成分的影响,为生产上林下复合种植香露兜提供理论依据。  方法  采用人工荫蔽盆栽试验的方法,设置全光照、30%荫蔽度、60%荫蔽度和90%荫蔽度等4种不同荫蔽处理,探究不同荫蔽度处理下香露兜光合参数、生长指标和香气成分对光环境的响应。  结果  荫蔽度为30%和60%时,香露兜净光合速率和气孔导度均显著高于全光照和90%遮荫处理,有利于提高香露兜的光合作用,植株叶片较多。随着荫蔽度的增加,分蘖数显著减少。4种遮荫处理下香露兜共鉴定出27种挥发性物质,2-乙酰-1-吡咯啉、叶绿醇、角鲨烯、丙醇、丙酮醇、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮、新植二烯、棕榈酸乙酯、2,3-二氢苯并呋喃和亚油酸乙酯等10种共有香气成分含量差异显著。30%和60%荫蔽处理下香露兜叶片关键特征香气物质2-乙酰-1-吡咯啉和3-甲基-2-(5H)-呋喃酮、2,3-二氢苯并呋喃、亚油酸乙酯和叶绿醇显著高于其他处理,30%荫蔽处理角鲨烯和叶绿醇含量显著高于其他处理,60%荫蔽处理丙酮醇、2-乙酰-1-吡咯啉、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮、新植二烯、棕榈酸乙酯和亚油酸乙酯显著高于其他处理。  结论  30%~60%荫蔽度可促进香露兜生长,提高主要香气成分含量,风味品质佳。

English Abstract

    • 【研究意义】香露兜(Pandanus amaryllifolius Roxb.),俗称斑兰叶,又名斑斓叶、香兰叶、板兰叶、碧血树,为露兜树科(Pandanaceae)露兜树属(Pandanus)常绿草本植物[1],香味清新淡雅,鲜叶可直接作为食用材料,被誉为“东方人的香草”,具有非常高的经济开发价值。原产地为印度尼西亚马鲁古群岛,主栽于斯里兰卡、马来西亚、泰国、印度、菲律宾等国家,年产鲜叶约400万t,其中东南亚占80%以上[2],我国香露兜为境外引进作物,20世纪50年代从印度尼西亚引入海南兴隆试种成功,主栽于海南、云南等地区,广东、台湾等省区亦有零星分布[3]。香气成分是影响香露兜风味品质的主要因素。香露兜香气物质主要由呋喃类、吡咯类、萜烯类、醇类、烯烃类、酯类等化合物组成[4-6],叶片富含角鲨烯、叶绿醇等活性成分[4,7],主要特征香气物质2-乙酰-1-吡咯啉(2-acetyl-1-pyrroline, 2AP)[8-9],能散发出一种特殊香气——粽香[10]。香露兜光饱和点仅为550~600 μmol∙m−2∙s−1,适宜在一定荫蔽条件下生长。遮荫可以通过调节光照强度改变植物叶片光合作用和有机物合成。研究不同遮荫度对香露兜生长及香气成分的影响,可为林下复合种植香露兜提供技术指导。【前人研究进展】研究表明,遮荫对植物的光合特性影响显著。在大豆等作物上的研究发现,随着荫蔽度的增加净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、叶片水压亏损(Vpd)和光合有效辐射(PARi)呈递减趋势,胞间二氧化碳浓度(Ci)呈递增趋势[11-14]。在荫蔽环境下大豆植株通过调节光合器官结构来增强对环境的适应性,降低Pn减少对同化物的消耗,促进光合同化物的积累[11]。适度的遮荫有利于促进植物光合同化物的积累和转化,提高产量,70%荫蔽度可提高香草兰Pn和PARi [12-13]。光照会影响植物香气成分种类和含量。汤永坚[15]等在香稻上的研究表明,灌浆后期的遮光处理能够通过提高水稻中脯氨酸的含量,使γ-氨基丁酸(GABA)的合成受到影响,使籽粒GABA含量下降,进而增加水稻中2AP的含量,影响香稻的香气成分。沈生荣[16]等在蒸青绿茶上研究表明,遮荫处理使蒸青绿茶中芳樟醇、橙花醇、香草醇、香叶醇及其环化后生成的萜品烯等重要香气成分明显提高。【本研究切入点】香露兜光饱和点较低,种植香露兜在不影响香露兜生长和风味品质的前提下,需要进行适度遮荫。香露兜主要种植在槟榔、橡胶、椰子等经济林下,经济林种类和种植密度不同导致林下荫蔽存在一定差异。遮荫是否对香露兜的光合性能、生长状况及香气成分等产生影响,目前尚未见相关研究报道。【拟解决的关键问题】本研究以人工荫蔽的方法,研究采用4种不同荫蔽度处理,采用气相色谱-质谱联用技术对香气成分进行鉴定分析,研究香露兜光合性能、生长特性及香气成分的变化,探讨香露兜生长适宜的荫蔽度,以期为生产上林下复合种植香露兜奠定理论基础。

    • 选取健康、生长基本一致的香露兜幼苗为试验材料。

      香露兜幼苗:在中国热带农业科学院香料饮料研究所(18º15′ N; 110°13′ E)温室大棚一号基地沙床培育1个月,装袋培育3个月。

    • 采用盆栽试验,于2019年2月开始在中国热带农业科学院香料饮料研究所进行试验,塑料盆规格为65 cm × 22 cm × 20 cm。试验设30%、60%、90%和全光照等4种不同荫蔽度处理,每种处理5个重复,采用双苗定植。不同荫蔽度的处理均由同一种遮阳网叠加而成。栽培基质均为土壤与园林废弃物(31)的混合物。栽培基质pH为6.82、电导率为72.5 μS·cm−1、有机质含量68.6 g·kg−1、全氮含量为8.89 g·kg−1、碱解氮含量98.56 mg·kg−1、有效磷含量29.6 mg·kg−1、有效钾含量253.09 mg·kg−1。试验期间水肥管理一致。

    • 于试验布置3个月后测定不同荫蔽度下香露兜叶片光合特性。使用LI-6400便携式光合仪(美国LI-COR公司产)在香露兜倒6~7叶位测定Pn、Gs、Tr、Ci、TLPARi等光合特性指标。使用红蓝光源,光合有效辐射为500 μmol·m−2·s−1,使用CO2钢瓶供气,流量为500 μmol·s−1,叶温设定为27 ℃。待读数稳定时,每片叶记录1个Pn值,重复3次。

    • 分别于试验布置3个月和4个月后测定不同荫蔽度下香露兜叶片数量和植株分蘖数量。每个处理随机选取3株香露兜,统计其分蘖株数和主枝叶片数(不包括分蘖苗叶片数量)。

    • (1)萃取方法:每个处理随机选取3株香露兜,采集倒6~7叶位的新鲜叶片,用蒸馏水冲洗干净叶面杂质后,用白色纱布吸干叶片表面水分并在室内静置5 min,环境温度为(22±3) ℃。分别称量5 g剪碎的鲜叶样品于50 mL离心管中,加入15 mL无水乙醇,在400 W、40 KHz、50 ℃下超声波萃取60 min,经0.22 μm有机相针式滤器(尼龙)过滤,获得提取液,使用Aglient-7890B/5977B气相色谱-质谱联用仪(美国安捷伦公司)检测。

      (2)气相色谱质谱联用仪(GC-MS)分析条件:

      色谱(GC)条件:色谱柱为DB-WAX(30 m×0.25 mm×0.25 μm)弹性石英毛细管柱,载气为高纯氦气(99.999%),载气流量1 mL·min−1,不分流进样,进样口温度为250 ℃,接口温度为250 ℃。色谱柱初始温度为50 ℃,保持2 min,以5 ℃·min−1升温至100 ℃,再以6 ℃·min−1升温至250 ℃,保持5 min。

      质谱(MS)条件:离子源为EI,离子源温度230 ℃,四极杆温度150 ℃,进样口温度250 ℃,电压70 eV,扫描质量范围30~450 amu。

    • 结合质谱和保留指数(Retention index,RI)对香露兜香气成分进行定性,其中质谱分析结果在NIST 2017 谱库进行检索,比对定性;使用C7~C40 正构烷烃混标(上海安谱实验科技有限公司),以相同条件进行GC-MS 分析,利用其保留时间按照线性方程计算各挥发性成分的保留指数RI[17],实测计算的保留指数与文献进行定性分析。

    • 精密吸取2-乙酰-1-吡咯啉标准品(纯度95%,Toronto Research Chemicals,Canada)、叶绿醇标准品(GC≥90%,上海源叶生物科技有限公司)、角鲨烯标准品(GC≥98%,上海源叶生物科技有限公司),以及甲醇(色谱纯),按照50、100、150、300、500 μg·mL−1的质量浓度梯度分别进行配置,按照样品的色谱条件,标准品梯度浓度由低到高的顺序依次进样,每个质量浓度进样3次,以各组分梯度浓度为横坐标,3次测定峰面积的平均值为纵坐标,得到各组分的定量线性关系。利用峰面积按照线性方程计算2-乙酰-1-吡咯啉、叶绿醇、角鲨烯的含量,同时再根据2-乙酰-1-吡咯啉的含量对其他香气物质进行半定量[18]

      计算公式:Xi =(Ai /As)× Cs(其中:Xi为待测物质含量;Ai为待测物的峰面积;As为2-乙酰-1-吡咯啉的峰面积;Cs为样品中2-乙酰-1-吡咯啉含量)。

    • 试验数据用Ecexl软件进行整理,使用Bray-Curtis相似性检验,分析不同荫蔽度香露兜挥发性成分组分间的相似性程度;使用ANOSIM非参数检验,进行不同荫蔽度叶片挥发性成分组成间的差异性分析;使用One-way ANOVA和LSD法进行差异显著性检验(P<0.05);使用主成分分析(PCA)进行不用荫蔽度叶片主要挥发性物质成分组成分析。数据统计采用Windows的R软件3.5.1版本进行分析,并使用Origin 2017作图。

    • 图1结果表明随着荫蔽度的增加,香露兜Pn、GsCiTr均呈先上升后下降的变化趋势。30%和60%荫蔽度处理下Pn、Gs和Tr均显著高于全光照和90%遮荫处理,且30%荫蔽处理的Pn和Gs显著高于60%处理。60%荫蔽处理的Ci显著高于其他处理。PARiTL均随荫蔽度的增加呈逐渐下降趋势。全光照和30%遮荫处理PARi显著高于60%和90%处理;30%、60%和90%三种遮荫处理下TL显著低于全光照。说明30%~60%的遮阴处理可以提高香露兜的光合作用,通过遮荫可以降低叶片温度。

      图  1  遮荫处理下香露兜叶片的光合参数

      Figure 1.  Photosynthetic indices on leaves of pandan plants grown under varied shading treatments

    • 图2可以看出,遮荫处理3个月后,香露兜叶片数量随着荫蔽度的增加逐渐增多,继续遮荫处理到4个月时,叶片数量随着荫蔽度的增加呈先升后降的趋势。3个月时,60%~90%遮荫处理叶片数量显著高于全光照和30%遮荫处理。随着遮荫处理时间的延长,4个月时,60%处理叶片数量显著高于全光照和90%遮荫处理,与60%处理之间无显著差异。香露兜分蘖数均随着荫蔽度的增加逐渐降低,60%和90%遮荫处理分蘖数均显著低于全光照处理,且90%荫蔽时香露兜无分蘖。说明30%~60%的荫蔽度可以促进香露兜叶片生长,遮荫处理抑制了香露兜的分蘖。

      图  2  不同荫蔽度下香露兜的叶片数(A)和分蘖数(B)

      Figure 2.  Number of leaves (A) and tillers (B) on pandan plant grown under varied shading treatments

    • 利用GC-MS技术对不同荫蔽度处理香露兜叶片进行挥发性香气成分的检测,经组分谱库检索和相关资料分析,检测出 27种挥发性香气化合物,分别为吡咯类、醇类、酚类、呋喃类、呋喃酮类、烃类、酮类和酯类等8类。由图3-A可见,随着荫蔽度的增加香露兜香气成分的种类呈先上升再下降趋势,且在不同遮荫处理下香露兜香气成分种类中酯类化合物数量最多,其次是醇类、烃类以及酮类。其中,全光照处理香露兜叶片含有21种香气成分,酯类成分占其香气成分种类的33.33%,醇类和烃类均占19.05%,酮类9.5%,吡咯类、酚类、呋喃类和呋喃酮类均占4.76%;30%遮荫处理香露兜叶片含有22种香气成分,酯类成分占其香气成分种类的36.36%,醇类和烃类均占18.18%,酮类9.09%,吡咯类、酚类、呋喃类和呋喃酮类均占4.55%;60%遮荫处理香露兜叶片含有20种香气成分,吡咯类、酚类、呋喃类和呋喃酮类成分均占其香气成分种类的5.00%,醇类20.00%,烃类10%,酮类和酯类均占25.00%;90%遮荫处理香露兜叶片含有15种香气成分,醇类和酯类成分均占其香气成分种类的26.67%,烃类13.33%,吡咯类、酚类、呋喃类、呋喃酮类和酮类均占5.00%。

      图  3  遮荫处理下香露兜叶片香气成分种类数量(A)和含量(B)

      Figure 3.  Categories (A) and contents (B) of volatile compounds in leaves of pandan plant grown under varied shading treatments

      图3可见,不同遮荫处理香露兜叶片香气成分种类组成无较大差异,然而香气成分种类含量差异较大。图3-B显示,香气成分种类从多到少依次为烃类>醇类>酯类>酮类>呋喃类>呋喃酮类>吡咯类>酚类。含量最多的是烃类化合物,相对含量高达(49.38±14.86)%(n=4,值域=30.61%~62.99%),且随着荫蔽度的增加呈先增加再下降的变化趋势;其次为醇类化合物,占香气成分总量的(15.28±9.56)%(n=4,值域=7.73%~29.29%),与烃类化合物变化规律一致;酯类化合物,占香气成分含量的(11.75±4.38)%(n=4,值域=5.85%~16.42%);酮类化合物,占香气成分含量的(10.36±4.37)%(n=4,值域=7.14%~16.46%);呋喃类为(7.30±1.40)%(n=4,值域=5.79%~9.02%);呋喃酮类占(4.51±1.58)%(n=4,值域=3.00%~6.36%);而吡咯类和酚类等化合物种类含量均低于2%。30%和60%荫蔽处理香露兜叶片吡咯类、醇类、呋喃类、呋喃酮类等化合物种类均显著高于全光照和90%处理,30%荫蔽度下醇类、酚类、烃类等化合物种类均显著高于其他处理,60%荫蔽度下吡咯类、呋喃酮类、酮类和酯类等化合物种类均显著高于其他处理。

    • 对香露兜不同荫蔽度处理与27种香气成分进行主成分分析(PCA),结果表明PC1、PC2前2个限制性轴的排序特征值占总变异的99.05%,其中PC1轴解释了83.72%的变异,PC2轴解释了15.33%的变异。由图4表1可见,角鲨烯、叶绿醇、丙酮醇、2,3-二氢苯并呋喃、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮(3-methyl-2-(5H)-furanone)、(±)-α-羟基-γ-丁内酯(α-butyrolactone)、亚油酸乙酯(Ethyl linoleate)等挥发性物质与全光照下香露兜的香气特征正相关,其中角鲨烯含量高达(609.38±4.09)μg·g−1,其次为丙酮醇(95.15±5.99)μg·g−1、叶绿醇(62.4±1.28)μg·g−1、2,3-二氢苯并呋喃(61.94±5.8)μg·g−1;30%荫蔽度香露兜叶片香气成分与全光照相似,与角鲨烯、叶绿醇、丙酮醇、2,3-二氢苯并呋喃、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮、新植二烯、亚油酸乙酯等烃类、醇类、酚类吡咯类、酮类、呋喃类和呋喃酮类化合物呈正相关,其中角鲨烯含量高达(784.72±6.87)μg·g−1,其次为叶绿醇(149.23±0.64)μg·g−1、丙酮醇(87.36±0.51)μg·g−1和2,3-二氢苯并呋喃(86±7.22)μg·g−1;60%荫蔽度香露兜叶片富含角鲨烯、叶绿醇、丙酮醇、2,3-二氢苯并呋喃、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮等化合物;90%荫蔽度香露兜叶片香气特征与叶绿醇、角鲨烯、新植二烯、丙酮醇、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮、棕榈酸乙酯等脂类、醇类和烃类化合物呈正相关,其中叶绿醇含量高达(70.63±0.96)μg·g−1,其次为角鲨烯(41.64±1.5)μg·g−1和新植二烯(36.66±0.18)μg·g−1

      表 1  遮荫处理下香露兜叶片挥发性香气成分及含量

      Table 1.  Volatiles in leaves of pandan plant grown under varied shading treatments

      化合物种类
      classes
      保留时间
      RT
      保留指数
      LRI
      化合物名称
      compounds
      代码
      code
      遮荫度 The shade degree/%
      0306090
      脂类 Esters 9.67 1217 丙酮酸甲酯 methyl pyruvate H1 12.58±0.37 8.23±0.45
      12.07 1349 L-乳酸乙酯(−)-Ethyl L-lactate H2 31.07±1.04 11.47±0.33 4.88±0.12
      14.24 1436 乙醇酸乙酯 Ethyl 2-hydroxyacetate H3 8.36±0.22 2.30±0.09 2.92±0.05
      15.21 1474 (S)-缩水甘油乙酸酯
      oxiran-2-ylmethyl acetate
      H4 1.33±0.02
      29.93 2142 (±)-α-羟基-γ-丁内酯 α-butyrolactone H5 24.76±0.11 19.82±0.25 33.56±0.15
      31.65 2251 棕榈酸乙酯 ethyl palmitate H6 21.73±0.19 1.55±0.05 34.44±0.70 14.00±0.27
      34.86 2471 油酸乙酯 ethyl oleate H7 5.30±0.06 7.24±0.29 3.32±0.19
      35.49 2521 亚油酸乙酯 Ethyl linoleate H8 12.73±0.78 25.71±0.51 37.54±1.62 19.78±0.48
      36.59 2591 亚麻酸乙酯 ethyl linolenate H9 22.91±0.96
      醇类 Alcohols 7.62 1036 丙醇 1-propanol B1 4.02±0.04 3.78±0.05 3.77±0.16 4.29±0.15
      9.44 1209 异戊醇 isoamyl alcohol B2 2.27±0.08 1.16±0.10
      20.73 1658 1,2-乙二醇 1,2-ethanediol B3 13.95±0.68
      36.82 2622 叶绿醇 Phytol B4 62.40±1.28 149.23±0.64 124.37±0.59 70.63±0.96
      烃类 Hydrocarbons
      13.14 1400 正十四烷 tetradecane F1 3.12±0.01
      19.08 1600 正十六烷 hexadecane F2 6.70±1.15 3.13±0.21
      23.66 1800 十八烷 octadecane F3 1.33±0.01
      25.99 1922 新植二烯 neophytadiene F4 16.05±0.21 26.36±0.26 54.67±0.87 36.66±0.18
      39.85 2865 角鲨烯 Squalene F5 609.38±4.09 784.72±6.87 413.47±17.74 41.64±1.5
      酮类 Ketones 10.83 1284 3-羟基-2-丁酮 acetoin G1 9.38±0.51 5.11±0.03 9.02±0.18
      11.23 1303 丙酮醇 acetol G2 95.15±5.99 87.36±0.51 155.76±0.9 20.01±0.19
      20.80 1668 1,2-环己二酮 Cyclohexan-1,2-dion G3 4.37±0.09
      24.25 1830 甲基环戊烯醇酮 cyclotene G4 3.21±0.64
      25.49 1894 3-甲基环戊烷-1,2-二酮
      3-ethyl-1,2-cyclopentanedione
      G5 3.16±0.06
      吡咯类 Pyrroles 11.79 1330 2-乙酰基-1-吡咯啉 2-acetyl-1-pyrrolidine A1 5.41±0.08 11.76±0.21 13.88±1.64 4.48±0.14
      酚类 Phenols 32.62 2318 2,4-二叔丁基苯酚 2,4-di-tert-butylphenol C1 12.97±0.12 15.16±0.43
      呋喃 Furans 33.66 2389 2,3-二氢苯并呋喃 coumaran D1 61.94±5.80 86.00±7.22 94.92±14.73 19.82±1.13
      呋喃酮 Furanone 21.64 1713 3-甲基-2-(5H)-呋喃酮
      3-methyl-2(5H)-furanone
      E1 32.04±0.44 43.92±1.03 55.46±0.17 16.27±0.11
      注:“―”表示未检测到该物质;数据后不同小写字母表示4种遮荫处理间香气成分含量的差异显著性水平(P<0.05)。
      Note: “―” indicates substance not detected; data with different lowercase letters indicate significant difference on aromatic contents among treatments at 0.05 level.

      图  4  不同荫蔽度香露兜叶片香气成分PCA分析

      Figure 4.  Biplot of principal components analysis showing aromatics in leaves of pandan plants grown under varied shading treatments

      Bray-Curtis相似性分析表明,不同荫蔽度香露兜叶片香气成分组成Bray-Curtis相似性指数为62.44%,香气物质组成存在显著差异。由表1可见,4种不同荫蔽度香露兜叶片香气成分中有10种共有化合物,分别为丙醇、丙酮醇、2-乙酰基-1-吡咯啉、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮、新植二烯、棕榈酸乙酯、2,3-二氢苯并呋喃、亚油酸乙酯、叶绿醇和角鲨烯,且不同荫蔽度处理间存在显著差异,30%~60%荫蔽度香露兜叶片2-乙酰-1-吡咯啉、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮、2,3-二氢苯并呋喃、亚油酸乙酯和叶绿醇均显著高于全光照和90%荫蔽处理,且2-乙酰-1-吡咯啉、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮和亚油酸乙酯含量在60%荫蔽处理中显著高于30%处理。60%荫蔽处理丙酮醇、新植二烯、棕榈酸乙酯显著高于其他处理。30%~60%荫蔽处理叶片丙醇含量显著低于其他处理。30%荫蔽处理角鲨烯含量高达(784.72±6.87)μg·g−1,显著高于其他处理。此外,如表1所示,亚麻酸乙酯、1,2-乙二醇和正十四烷仅在全光照下香露兜叶片中检测到,占其香气成分的3.74%;1,2-环己二酮、甲基环戊烯醇酮和3-甲基环戊烷-1,2-二酮仅在60%荫蔽度香露兜叶片中检测到, 占其香气成分的1.02%;而(S)-缩水甘油乙酸酯和正十六烷仅在30%荫蔽度香露兜叶片检测到,但相对含量不高,不足香气成分的0.5%。

    • 环境因素与植物的生长发育密切相关,光照是最主要也是最直接的外界因素之一,能够通过光照强度大小调控植物的光合作用进而调节植物的生命活动[19-20]。遮荫对植物的光合作用会产生一定的影响。赵思毅等[14]在苎麻上的研究表明,荫蔽胁迫降低了苎麻叶片PnGs,提高了Ci,降低了苎麻的光合速率。郑坚等[21]和薛黎[20]等研究表明遮荫对植物Pn有显著的抑制作用,降低了植物光合利用率。刘贤赵等[22]在番茄的研究中发现,适度遮荫可以通过增加GsCi来提高光合作用。本研究结果表明,荫蔽度为30%和60%时,香露兜叶片PnGsTr均显著增加,Ci在60%荫蔽度下显著增加,且遮荫可以降低叶片温度。

      光照条件的改变同时也会影响植物的外部生长状况和生长发育情况[23-25]。绿豆在遮荫下生长,从出苗到开花期呈提前趋势,开花到成熟出现延后趋势,株高降低、主茎节数和主茎分枝数减少,茎粗变细,平均节间伸长,对植株生长影响甚大[26]。大豆和玉米套作,玉米为大豆提供遮荫,弱光下苗期大豆叶倾角和叶柄长度均显著增加,大豆叶片生长更为直立,叶柄长度的增加使得群体叶片能够获得更大的生长空间[27-28],增加产量。Zhu等[25]在丛生福禄考茎部的遮荫研究结果表明遮荫减少了分蘖数。本研究发现,遮荫对香露兜的生长具有显著影响。30%~60%荫蔽可以增加香露兜叶片数量,植株长势旺盛。遮荫抑制了香露兜的分蘖,90%荫蔽处理基本无分蘖。说明适度的荫蔽可以促进香露兜的生长,但弱光环境不利于分蘖的形成。这可能是香露兜对荫蔽环境作出的反应,荫蔽条件下香露兜通过调节茎段生长速度来适应弱光环境,分蘖数的减少有利于主茎的生长。

    • 香气成分是影响香露兜风味品质的主要因素,也是香露兜重要的品质指标之一。Jiang[6]等和Laohakunjit[29]等用不同的萃取方法提取香露兜叶片香气成分,并用GC-MS检测技术鉴定发现叶片香气成分主要由醇类、芳香类、羧酸类、酮类、醛类、酯类、烃类、呋喃类、萜类等化合物种类组成。本研究以不同荫蔽度处理香露兜,采用乙醇有机溶剂萃取方法和GC-MS检测技术鉴定发现香露兜香气成分物质种类由吡咯类、醇类、酚类、呋喃类、呋喃酮类、烃类、酮类和酯类8类化合物组成,其中烃类、酯类、醇类和酮类4类化合物香气成分相对含量达80%以上,是香露兜香气物质组成的主要化合物种类。且不同荫蔽处理对香露兜香气物质种类含量存在显著影响,30%和60%荫蔽处理香露兜叶片吡咯类、醇类、呋喃类、呋喃酮类等化合物种类含量显著增加,30%荫蔽度下醇类、酚类、烃类等化合物种类均显著高于其他处理,60%荫蔽度下吡咯类、呋喃酮类和酮类等化合物种类均显著高于其他处理。

      Wakte[30]等、尹桂豪[4]等和Mar[7]等研究发现香露兜叶片中含有2-已烯醛、壬醛、2AP、叶绿醇、角鲨烯、β1谷甾醇、檜酚酮等主要挥发性香气成分。本研究以不同荫蔽度处理的香露兜幼苗为试验材料,鉴定发现香气成分主要由角鲨烯、叶绿醇、丙酮醇、2,3-二氢苯并呋喃、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮、新植二烯、2AP等化合物组成,且不同荫蔽处理香露兜香气物质组成存在较大差异。30%和60%荫蔽处理香露兜叶片2AP、叶绿醇、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮、2,3-二氢苯并呋喃和亚油酸乙酯等香气成分显著增加。研究表明,2AP是对“粽香”风味有主要贡献作用的香气成分,广泛分布在香稻[31]、香露兜[32]、爆米花[33]、香水椰子[34]等物质中。本试验中,不同荫蔽度处理下2AP含量变化显著,且在60%时含量达到了最高值(13.88±1.64)μg·g−1,但相对含量仅占1.32%,这可能与本试验材料为香露兜幼苗有关。除2AP外,60%荫蔽处理丙酮醇、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮、新植二烯、棕榈酸乙酯和亚油酸乙酯等香气成分含量最高。此外,检测到不同遮荫处理下香露兜叶片富含角鲨烯和叶绿醇化合物,且不同处理下变化显著,均在荫蔽度为30%时含量达到最高值。2AP的合成是以脯氨酸、谷氨酸、鸟氨酸和吡咯啉-5-羧酸为前体物质,分别在脯氨酸脱氢酶、谷氨酸脱氢酶、鸟氨酸转氨酶和吡咯啉-5-羧酸合成酶的催化作用下形成吡咯啉-5-羧酸,最后形成2AP。Schieberle等[35]研究表明,增加脯氨酸和鸟氨酸含量能促进2AP合成,Yoshihashi等[36]研究也表明,2AP的氮源来自脯氨酸和谷氨酸,增加脯氨酸和谷氨酸的含量能促进2AP的合成。莫钊文等[37]对水稻研究表明脯氨酸脱氢酶、吡咯啉-5-羧酸合成酶和鸟氨酸转氨酶是2AP合成关键酶,随着酶含量的增加和酶活性的提高,2AP含量也增加。关于不同荫蔽度下脯氨酸脱氢酶、吡咯啉-5-羧酸合成酶、谷氨酸脱氢酶和鸟氨酸转氨酶等2AP合成关键酶的变化,脯氨酸、谷氨酸、鸟氨酸和吡咯啉-5-羧酸等前体物质含量变化,以及2AP合成关键酶和前体物质对2AP合成的影响,将在今后进一步开展相关研究。

      本研究中,荫蔽度为30%~60%可促进香露兜的生长,2AP、叶绿醇等主要香气成分含量高,风味品质佳,是香露兜生长适宜的荫蔽度。因此,生产上香露兜可种植在槟榔、椰子、橡胶等经济林下,增加林下经济效益。林下间作不仅可以显著增加经济效益,同时还可改良土壤,促进作物对养分吸收,提高肥料利用率等。关于林下种植香露兜适宜的种植密度、林-香露兜的互作效应等值得开展研究。

参考文献 (37)

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