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郁闭度对金花茶和山茶的生理特性影响及主成分分析

韦献东 陶志华 王艺锦 吕钦杨 陈鑫 王凌晖

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郁闭度对金花茶和山茶的生理特性影响及主成分分析

    作者简介: 韦献东(1994—), 男, 硕士研究生, 研究方向:森林培育(E-mail:406084443@qq.com)
    通讯作者: 王凌晖(1965—), 男, 教授, 研究方向:森林培育(E-mail:wanglinghui97@163.com)
  • 基金项目:

    国家自然科学基金项目(31360174);广西林业科技项目(桂林科字[2012]第25号)

  • 中图分类号: S685.14

Effects of Canopy Density on Physiology and Biochemistry of Camellia nitidissima Chi and Camellia japonica L. as Evaluated by Principal Component Analysis

  • 摘要:   目的  了解金花茶和山茶对不同郁闭度响应的生理机制,研究其耐荫性。  方法  以八角林下的金花茶Camellia nitidissima Chi和山茶Camellia japonica L.为试材,采用单因素随机试验设计方法,对不同郁闭度下的金花茶和山茶的生理特性进行研究,并采用主成分分析法对12个指标进行筛选。  结果  随郁闭度增加,金花茶和山茶的丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白含量整体呈先减小后增加趋势,均在全光照下最大;金花茶和山茶超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)均在全光照下最大,金花茶的过氧化氢酶(CAT)呈递增趋势,而山茶的CAT则相反;金花茶的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量整体先增加后减小;金花茶的水分利用率(WUE)先增大后下降,山茶则相反;金花茶的胞间CO2浓度(Ci)整体上呈减小趋势,而山茶的胞间CO2浓度(Ci)规律不明显;金花茶和山茶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)分别在郁闭度0.5、0.7时最大。根据相关性分析可得,各指标均具有较强的相关性。  结论  金花茶和山茶均不适宜在全光照下生长,WUE、Tr、Pn和可溶性蛋白含量可作为金花茶耐荫性评价的生理生化指标,Pro、MAD、CAT、POD、SOD、WUE和可溶性蛋白质含量可作为山茶耐荫性评价的生理生化指标。
  • 表 1  不同郁闭度下金花茶和山茶游离脯氨酸、丙二醛和可溶性蛋白含量影响

    Table 1  Effects of canopy density on Pro, MAD, and soluble protein contents in C. nitidissima and C. camellia

    树种
    Species
    郁闭度
    Canopy density
    脯氨酸Pro
    /(μg·g-1)
    丙二醛MDA
    /(μmol·g-1)
    可溶性蛋白
    /(mg·g-1)
    金花茶C.nitidissima CK 343.31±17.10aA 25.47±2.24aA 7.03±0.31aA
    0.5 209.22±16.39bB 19.70±0.67bcB 6.41±0.42bB
    0.7 131.47±20.12dC 18.51±0.90cB 5.75±0.29cC
    0.9 184.75±18.46Bc 21.52±1.01bB 4.64±0.37dD
    山茶C.camellia CK 252.11±20.93aA 20.76±1.04aA 5.28±0.43aA
    0.5 175.10±17.68cC 17.96±1.07bA 4.00±0.42bB
    0.7 166.96±18.26cC 13.20±1.11cB 4.26±0.40bB
    0.9 208.25±10.88bB 13.47±1.91cB 4.37±0.30bB
    注:表中数值为平均值±标准差,同列间不同大写字母表示差异极显著水平(Duncan′s法,P < 0.01),小写字母表示差异显著水平(P < 0.05)。表 2~3同。
    Note: The values in the table are mean ± standard deviation. The different capital letters between the same column indicate the extremely significant difference (Duncan's method, P < 0.01),the lowercase letters indicate the significant level of difference (P < 0.05). The same as Table 2-3.
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    表 2  不同郁闭度下金花茶和山茶抗氧化酶活性以及叶绿素含量影响

    Table 2  Effects of canopy density on antioxidant enzyme activities and chlorophyll content of C. nitidissima and C. camellia

    树种
    Species
    郁闭度
    Canopy density
    SOD
    /(U·g-1 FW)
    POD
    /(U·g-1·min-1)
    CAT
    /(U·g-1·min-1)
    Chla
    /(mg·g-1)
    Chlb
    /(mg·g-1)
    Chl
    /(mg·g-1)
    金花茶
    C.nitidissima
    CK 510.96±15.56aA 284.88±2.77aA 100.17±6.43cC 1.48±0.03dB 0.64±0.04dC 2.12±0.06dD
    0.5 449.90±11.82cB 245.69±2.68cC 121.83±4.04bB 2.00±0.15bA 0.95±0.01bB 2.95±0.14bB
    0.7 420.23±13.95dC 241.20±1.98dC 137.67±2.25aA 2.23±0.08aA 1.17±0.08aA 3.40±0.01aA
    0.9 470.90±9.25bB 263.63±1.89bB 143.67±3.21aA 1.70±0.02cB 0.80±0.08cB 2.51±0.10cC
    山茶
    C.camellia
    CK 497.12±18.41aA 234.09±3.40aA 152.50±8.66aA 1.39±0.08bA 0.44±0.04cC 1.83±0.05bB
    0.5 374.50±11.88dD 172.72±2.34dD 118.83±5.84bB 1.50±0.07bA 0.55±0.05bcBC 2.04±0.12bB
    0.7 400.19±9.45cC 187.30±2.32cC 117.00±5.77bB 1.86±0.36aA 0.71±0.13bB 2.57±0.49aAB
    0.9 437.43±10.67bB 217.31±2.36bB 60.83±3.82cC 1.94±0.11aA 1.01±0.10aA 2.96±0.20aA
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    表 3  不同郁闭度对金花茶和山茶叶片光合指标的影响

    Table 3  Effects of canopy density on photosynthetic indices on leaves of C. nitidissima and C. japonica

    时间
    Time
    郁闭度
    Canopy density
    Pn
    /(μmol· m-2·s-1)
    Ci
    /(μmol· mol-1)
    Gs
    /(mol·m-2·s-1)
    Tr
    /(mmol·m-2·s-1)
    水分利用效率WUE
    /(μmol· mol-1)
    山茶
    C. japonica
    CK 4.09±0.23dC 281.95±23.28aA 0.058±0.012bA 0.67±0.13cB 6.22±1.12aA
    0.5 5.75±0.16aA 305.89±15.20aA 0.102±0.010aA 1.15±0.08aA 5.00±0.32aA
    0.7 4.90±0.02bB 303.89±11.33aA 0.086±0.011abA 0.88±0.05bB 5.58±0.30aA
    0.9 4.62±0.05cB 288.68±25.85aA 0.076±0.025abA 0.78±0.03bcB 5.91±0.25aA
    金花茶
    C.nitidissima
    CK 2.71±0.22cC 275.74±20.23aA 0.034±0.004bB 0.46±0.07bA 6.04±1.32bB
    0.5 3.86±0.43bB 251.26±21.50abA 0.039±0.007bB 0.50±0.09abA 7.79±1.14abAB
    0.7 5.51±0.21aA 239.95±29.81bA 0.058±0.016aA 0.61±0.14aA 9.52±2.64aA
    0.9 3.80±0.41bB 242.42±15.09bA 0.038±0.002bB 0.48±0.04bA 7.92±0.83abAB
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    表 4  不同郁闭度处理下金花茶生理生化指标主成分分析

    Table 4  Principal component analysis on physiological and biochemical indicators of C. nitidissimai grown under varied canopy densities

    MAD Pro 可溶性蛋白 POD CAT SOD Tr Pn Ci Gs WUE 叶绿素ab 特征值 贡献率 累计贡献率
    0.311 0.317 0.182 0.299 -0.268 0.314 -0.273 -0.308 0.302 -0.268 -0.293 -0.301 9.644 80.365 80.365
    -0.051 0.128 0.598 -0.123 -0.404 -0.145 0.344 0.162 0.261 0.314 -0.228 0.255 1.745 14.538 94.903
    注:MAD(Malondialdehyde),Pro(Proline),可溶性蛋白(Soluble protein),POD(Peroxidase),CAT(Catalase),SOD(Superoxide dismutase),Tr(Transpiration rate),Pn(net photosynthetic rate),Ci(intercellular co2 concentration),Gs(Stomatal conductance),WUE(Water use efficiency),叶绿素ab(Chlorophyll ab),特征值(Eigenvalues),贡献率(Contribution rate),累计贡献率(Cumulative contribution rate)。表 5同。The same as Table 5.
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    表 5  不同郁闭度处理下山茶生理生化指标主成分分析

    Table 5  Principal component analysis on physiological and biochemical indicators of C. japonica grown under varied canopy densities

    MAD Pro 可溶性蛋白 POD CAT SOD Tr Pn Ci Gs WUE 叶绿素ab 特征值 贡献率 累计贡献率
    0.147 0.328 0.326 0.331 0.093 0.338 -0.315 -0.324 -0.325 -0.336 0.324 -0.069 8.736 72.801 82.801
    0.512 -0.013 0.154 -0.100 0.530 0.024 0.182 0.122 0.070 0.046 -0.157 -0.586 2.789 23.244 96.044
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  • [1] 魏大平, 张健, 张丹桔, 等.不同林冠郁闭度马尾松(Pinus massoniana)叶片养分再吸收率及其化学计量特征[J].应用与环境生物学报, 2017, 23(3):560-569.

    WEI D P, ZHANG J, ZHANG D J, et al. Reabsorption rate and stoichiometric characteristics of Pinus massoniana leaves in different canopy closures[J].Journal of Applied and Environmental Biology, 2017, 23(3):560-569.
    [2] 李先民, 李春牛, 刘新亮, 等.遮阴对杜鹃红山茶幼苗叶片生长特性及初生代谢的影响[J].西北植物学报, 2019, 39(2):294-301.

    LI X M, LI C N, LIU X L, et al. Effects of Shading on Growth Characteristics and Primary Metabolism of Rhododendron Seedling Leaves[J].Journal of Northwest Botanical Sinica, 2019, 39(2):294-301.
    [3] 韦莹, 闭洪峰.广西八角产业发展现状问题及对策分析[J].南方农业, 2018, 12(19):69-70.

    WEI Y, BI H F. Analysis on the Status Quo and Countermeasures of the Development of Guangxi Octagon Industry[J].South China Agriculture, 2018, 12(19):69-70.
    [4] 林茂, 唐庆, 李进华, 等.不同因素对金花茶组培苗移栽成活的影响[J].西南农业学报, 2017, 30(9):2119-2123.

    LIN M, TANG Q, LI J H, et al. Effects of Different Factors on the Survival of Tissue Culture Seedlings of Camellia nitidissima[J].Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2017, 30(9):2119-2123.
    [5] 贺栋业, 李晓宇, 王丽丽, 等.金花茶化学成分及药理作用研究进展[J].中国实验方剂学杂志, 2016, 22(3):231-234.

    HE D Y, LI X Y, WANG L L, et al. Advances in studies on chemical constituents and pharmacological effects of Camellia nitidissima[J].Chinese Journal of Experimental Traditional Medical Formulae, 2016, 22(3):231-234.
    [6] 宋昱, 史丽颖, 卢轩, 等.山茶属植物的化学成分及药理活性研究[J].中国药房, 2018, 29(15):2143-2148. doi: 10.6039/j.issn.1001-0408.2018.15.29

    SONG Y, SHI L Y, LU X, et al. Studies on the Chemical Constituents and Pharmacological Activities of Camellia Plants[J].Chinese pharmacy.2018, 29(15):2143-2148. doi: 10.6039/j.issn.1001-0408.2018.15.29
    [7] 赵淑娟, 郭平, 万建春, 等.山茶油掺伪鉴别技术研究进展[J].食品工业, 2018, 39(5):300-303.

    ZHAO S J, GUO P, WAN J C, et al. Research progress on the identification technology of Camellia oil blending[J].Food Industry, 2018, 39(5):300-303.
    [8] 王坤, 韦晓娟, 李宝财, 等.12种金花茶组植物光合生理特性比较[J].经济林研究, 2019(1):80-86.

    WANG K, WEI X J, LI B C, et al. Comparison of Photosynthetic Physiological Characteristics of 12 Kinds of Camellia nitidissima[J].Economic Forest Research, 2019(1):80-86.
    [9] 陈侯鑫, 何芬, 农寿千, 等.不同坡度和不同坡向对金花茶生长量的影响[J].现代园艺, 2019(1):10-13. doi: 10.3969/j.issn.1006-4958.2019.01.004

    CHEN H X, HE F, NONG S Q, et al. Effects of Different Slopes and Different Slope Directions on the Growth of Camellia nitidissima[J].Modern gardening, 2019(1):10-13. doi: 10.3969/j.issn.1006-4958.2019.01.004
    [10] 薛克娜, 玄祖迎, 陈思宁, 等.显脉金花茶对不同光照强度的适应性研究[J].亚热带植物科学, 2018, 47(1):13-17. doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2018.01.003

    XUE K N, XUAN Z Y, CHEN S N, et al. Adaptability of Camellia euphlebia Merr. ex Sealy. to Different Light Intensities[J].Subtropical Plant Science, 2018, 47(1):13-17. doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2018.01.003
    [11] 赵鸿杰, 黄福长, 胡羡聪, 等.不同遮荫对6种山茶科植物叶绿素和生长的影响[J].内蒙古农业大学学报(自然科学版), 2014(3):57-61.

    ZHAO H J, HUANG F C, HU X C, et al. Effects of Different Shading on Chlorophyll and Growth of Six Species of Camellia Plants[J]. Journal of Inner Mongolia Agricultural University(Natural Science Edition), 2014 (3): 57-61.
    [12] 李永宁, 张宾兰, 秦淑英, 等.郁闭度及其测定方法研究与应用[J].世界林业研究, 2008(1):40-46.

    LI Y N, ZHANG B L, QIN S Y. et al. Research and application of canopy closure and its determination method[J]. World Forestry Research, 2008 (1): 40-46.
    [13] 蔡永萍.植物生理学实验指导[M].北京:中国农业大学出版社, 2014:170-172.

    CAI Y P. Experimental Guidance on Plant Physiology[M]. Beijing: China Agricultural University Press, 2014:170-172.
    [14] 陈建勋, 王晓峰.植物生理学实验指导[M].广州:华南理工大学出版社, 2006:66-67.

    CHEN J X, WANG X F. Experimental Guidance of Plant Physiology[M]. Guangzhou: South China University of Technology Press, 2006: 66-67.
    [15] 熊庆娥.植物生理学实验教程[M].成都:四川出版集团, 2003.

    XIONG Q E. Experimental Course of Plant Physiology[M]. Chengdu: Sichuan Publishing Group, 2003.
    [16] 邹杰, 诸葛祥东.森林郁闭度及其测定方法[J].黑龙江科技信息, 2011(35):290. doi: 10.3969/j.issn.1673-1328.2011.35.296

    ZHOU J, ZHUGE X D.Forest canopy closure and its determination method[J]. Heilongjiang Science and Technology Information, 2011 (35): 290. doi: 10.3969/j.issn.1673-1328.2011.35.296
    [17] 马新, 董鹏, 姜继元, 等.文冠果光合生理日变化及其与生理生态因子的相关性研究[J].西南农业学报, 2018, 31(6):1267-1271.

    MA X, DONG P, JIANG J Y, et al. Diurnal variation of photosynthetic physiology of Corolla and its correlation with physiological and ecological factors[J].South China Journal of Agricultural Sciences, 2018, 31(6):1267-1271.
    [18] 陈安群, 苗原, 刘梦舟, 等.建筑物遮挡对鸢尾生长性状的影响[J].生态环境学报, 2016, 25(4):591-596.

    CHEN A Q, MIAO Y, LIU M Z, et al. The influence of building occlusion on the growth traits of the Iris tectorum Maxim.[J]. Chinese Journal of Eco-Environment, 2016, 25(4): 591-596.
    [19] 朱虹, 祖元刚, 王文杰, 等.逆境胁迫条件下脯氨酸对植物生长的影响[J].东北林业大学学报, 2009, 37(4):86-89. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2009.04.031

    ZHU H, ZHU Y G, WANG W J, et al. Effect of proline on plant growth under stress conditions[J].Journal of Northeast Forestry University, 2009, 37(4):86-89. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2009.04.031
    [20]

    RUNYON J R, SUNILKUMAR B A, NILSSONL, et al. The effect of heat treatment on the soluble protein content of oats[J]. Journal of Cereal Science, 2015, 65; 119-124. doi: 10.1016/j.jcs.2015.06.008
    [21] 刘怡凡, 张蓓蓓, 王荷, 等.光照强度对黑麦草叶片可溶性蛋白含量及生长发育的影响[J].宝鸡文理学院学报(自然科学版), 2018, 38(4):49-53, 66.

    LIU Y F, ZHANG P P, WANG H, et al. Effects of Light Intensity on Soluble Protein Content and Growth of Lolium perenne Leaves[J].Journal of Baoji University of Arts and Science(Natural Science Edition), 2018, 38(4):49-53, 66.
    [22] 韦中绵, 覃德文, 吴敏, 等.不同光照强度对火力楠幼苗生长及生理特性的影响[J].西部林业科学, 2018, 47(2):48-53.

    WEI Z M, QIN D W, WU M, et al. Effects of Different Light Intensity on the Growth and Physiological Characteristics of Michelia macclurei Dandy Seedlings[J].West Forestry Science, 2018, 47(2):48-53.
    [23]

    SARIJEVA G, KNAPP M, LICHTENTHALER H K. Differences in photosynthetic activity, chlorophyll and carotenoid levels, and in chlorophyll fluorescence parameters in green sun and shade leaves of Ginkgo and Fagus[J].Journal of Plant Physiology, 2007, 164(7): 950-955. doi: 10.1016/j.jplph.2006.09.002
    [24] 魏丽萍, 黄菁, 周会平, 等.遮荫对不同种源菠萝蜜幼苗雨季与旱季生长及生理生化特性的影响[J].西南大学学报(自然科学版), 2019, 41(2):1-8.

    WEI L P, WANG J, ZHOU H P, et al. Effects of Shading on Growth Physiological and Biochemical Characteristics of Artocarpus heterophyllus Seedlings in Different Seasons during Rainy and Dry Seasons[J]. Journal of Southwest University(Natural Science Edition), 2019, 41(2): 1-8.
    [25]

    FARQUHAR G D, CAEMMERER S V, BERRY J A. Models of Photosynthesis[J]. Plant Physiology, 2001, 125(1):42. doi: 10.1104/pp.125.1.42
    [26] 张硕, 刘勇, 李国雷, 等.稳定碳同位素在森林植物水分利用效率研究中的应用.[J]世界林业研究, 2013, 26(3): 39-45.

    ZHANG S, LIU Y, LI G L, et al.Application of Stable Carbon Isotopes in the Study of Water Use Efficiency of Forest Plants[J].World Forestry Research, 2013, 26(3): 39-45.
    [27] 李春友, 孟平, 张劲松, 等.不同郁闭度条件下野生黄连木幼苗的光合及水分利用特征[J].东北林业大学学报, 2011, 39(5):20-23. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2011.05.007

    LI C Y, MENG P, ZHANG J S. et al.Photosynthetic and Water Use Characteristics of Wild P. chinensis Seedlings under Different Canopy Closure Conditions[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2011, 39(5): 20-23. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2011.05.007
  • [1] 张武君, 黄颖桢, 赵云青, 刘保财, 陈菁瑛. 干旱胁迫对金花茶幼树生理特性的影响[J]. 福建农业学报, 2018, 33(6): 614-620. doi: 10.19303/j.issn.1008-0384.2018.06.013
    [2] 陈艺荃, 潘宏, 魏云华. 山茶花品种观赏性状的主成分分析与观赏价值综合评价[J]. 福建农业学报, 2019, 34(5): 551-559. doi: 10.19303/j.issn.1008-0384.2019.05.007
    [3] 陈菁瑛, 张武君, 黄颖桢, 刘保财, 赵云青, 邹福贤, 陈莹, 吴婷婷. 不同贮藏方法对金花茶花品质的影响[J]. 福建农业学报, 2019, 34(4): 479-487. doi: 10.19303/j.issn.1008-0384.2019.04.016
    [4] 李清华. 34份菜用大豆品种主要农艺性状的主成分分析及遗传距离测定[J]. 福建农业学报, 2018, 33(2): 136-143. doi: 10.19303/j.issn.1008-0384.2018.02.006
    [5] 王红丽, 陈慎, 何志刚, 林晓姿, 李维新, 林向阳. 基于主成分分析法的钙盐漂烫海带质构品质综合评价[J]. 福建农业学报, 2017, 32(10): 1124-1129. doi: 10.19303/j.issn.1008-0384.2017.010.015
    [6] 林文磊, 吕美琴, 李明松, 康蓉蓉, 曾红英, 姚文, 蔡锦玲. 39份春大豆种质资源的主成分分析及其聚类分析[J]. 福建农业学报, 2018, 33(10): 1016-1022. doi: 10.19303/j.issn.1008-0384.2018.10.002
    [7] 熊伟, 黄锦祥, 马秀丽, 陈志彪, 陈志强. 福建省宁化县影响油料作物生产的主成分分析[J]. 福建农业学报, 2013, 28(11): 1145-1148.
    [8] 蔡秋华, 户媛媛, 张建福, 谢华安. 水稻种子老化后的生理特性初步研究[J]. 福建农业学报, 2012, 27(10): 1061-1066.
    [9] 叶新如, 朱海生, 温庆放, 李祖亮, 刘建汀, 王彬, 陈敏氡, 张前荣, 黄爱萍. 丝瓜种质资源主成分与聚类分析[J]. 福建农业学报, 2017, 32(7): 703-709. doi: 10.19303/j.issn.1008-0384.2017.07.003
    [10] 马光恕, 邓义江, 秦智伟, 刘芳, 李丹丹, 廉华. 不同土壤类型对黄瓜生理特性、产量及品质的影响[J]. 福建农业学报, 2016, 31(6): 586-590. doi: 10.19303/j.issn.1008-0384.2016.06.006
    [11] 李彩霞, 林碧英, 申宝营, 刘旭, 刘亚男, 廖自月. 低温对茄子幼苗生理特性的影响及耐冷性指标的筛选[J]. 福建农业学报, 2018, 33(9): 930-936. doi: 10.19303/j.issn.1008-0384.2018.09.008
    [12] 翁伯琦, 郑向丽, 赵婷, 徐国忠, 王俊宏. 不同施氮量对仁秆两用型花生生理特性及产量、品质的影响[J]. 福建农业学报, 2013, 28(7): 659-663.
    [13] 姜照伟, 林文雄, 李义珍, 卓传营, 杨惠杰, 谢华安. 不同氮肥施用量对再生稻若干生理特性的影响[J]. 福建农业学报, 2005, 20(3): 168-171.
    [14] 胡润芳, 臧春荣, 黄建成. 块菌生理生态及人工栽培研究进展(综述)[J]. 福建农业学报, 2003, 18(2): 112-115.
    [15] 陈友订, 万邦惠, 张旭. 华南双季超高产水稻分蘖盛期生理性状研究[J]. 福建农业学报, 2004, 19(4): 198-201.
    [16] 陈山虎, 刘波, 郑开斌, 赵銮夫. 莆田沿海低丘旱作区不同种植结构能量分析与评价[J]. 福建农业学报, 1995, 10(2): 19-22.
    [17] 刘灿洪, 林荣辉, 刘德金. 福建省大豆地方品种多元统计分析[J]. 福建农业学报, 1999, 14(4): 11-15.
    [18] 曾小玲, 方淑桂, 陈文辉, 钟开勤, 黄建都. 不同基因型大白菜耐湿性综合评价[J]. 福建农业学报, 2011, 26(1): 64-69.
    [19] 王生华. 草珊瑚实生苗年生长规律和分级标准研究[J]. 福建农业学报, 2013, 28(10): 993-998.
    [20] 高山, 许端祥, 林碧英, 傅睿清. 低温弱光胁迫下11份瓠瓜种质幼苗的耐寒性[J]. 福建农业学报, 2009, 24(1): 60-63.
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出版历程
    收稿日期: 
  • 初稿:  2019-05-13
  • 修改稿:  2019-07-05

郁闭度对金花茶和山茶的生理特性影响及主成分分析

    通讯作者: 王凌晖, wanglinghui97@163.com
    作者简介: 韦献东(1994—), 男, 硕士研究生, 研究方向:森林培育(E-mail:406084443@qq.com)
  • 1. 广西大学林学院, 广西 南宁 530000
  • 2. 华南理工大学建筑学院, 广东 广州 510641
基金项目:  国家自然科学基金项目 31360174广西林业科技项目 桂林科字[2012]第25号

摘要:   目的  了解金花茶和山茶对不同郁闭度响应的生理机制,研究其耐荫性。  方法  以八角林下的金花茶Camellia nitidissima Chi和山茶Camellia japonica L.为试材,采用单因素随机试验设计方法,对不同郁闭度下的金花茶和山茶的生理特性进行研究,并采用主成分分析法对12个指标进行筛选。  结果  随郁闭度增加,金花茶和山茶的丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白含量整体呈先减小后增加趋势,均在全光照下最大;金花茶和山茶超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)均在全光照下最大,金花茶的过氧化氢酶(CAT)呈递增趋势,而山茶的CAT则相反;金花茶的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量整体先增加后减小;金花茶的水分利用率(WUE)先增大后下降,山茶则相反;金花茶的胞间CO2浓度(Ci)整体上呈减小趋势,而山茶的胞间CO2浓度(Ci)规律不明显;金花茶和山茶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)分别在郁闭度0.5、0.7时最大。根据相关性分析可得,各指标均具有较强的相关性。  结论  金花茶和山茶均不适宜在全光照下生长,WUE、Tr、Pn和可溶性蛋白含量可作为金花茶耐荫性评价的生理生化指标,Pro、MAD、CAT、POD、SOD、WUE和可溶性蛋白质含量可作为山茶耐荫性评价的生理生化指标。

English Abstract

    • 【研究意义】在林学上,郁闭度(CD)是描述森林系统状态与环境指标的重要特征之一, 反映的是森林中乔木树冠遮蔽天空的程度和林分对光能的利用程度,森林郁闭度通过影响下层植物的光照程度来影响林地微环境,是影响林地光照状况的决定性因素[1]。光是植物生存和生长发育最重要的环境因子之一,植物与光环境的关系也一直是植物生理生态学研究的热点问题[2],林分郁闭度影响着光线条件,过疏过密均会影响植株的生长。广西有“世界八角之乡”的美称,其年产量位居全国第一[3]。金花茶Camellia nitidissima Chi,属山茶科Theaceae金花茶属Camellia Sect.Chrysantha Chang,是唯一一种开黄色花的山茶科植物,属国家一级保护珍稀植物,被人们公誉为“世界珍品”、“茶族皇后”,国外称之“幻想中的黄色山茶”[4],金花茶除了有高贵的观赏价值外,花、叶内含有茶多酚、多糖、黄酮类等和特殊的色泽遗传基因,具有极高的科研和医药保健价值[5];山茶Camellia japonica L.是山茶科Theaceae山茶属植物,多为灌木,是我国十大名花之一,历史悠久,观赏、药用价值极大[6],其果可用于榨油,更是被誉为“东方的橄榄油”[7]。金花茶和山茶作为广西林下种植的重要植物,探究其适宜生长的郁闭度,能够提高八角林下经济效益。【前人研究进展】有研究表明,在金花茶生长环境中,郁闭度是影响金花茶生长的一个重要因素,金花茶不能暴晒,在遮荫环境下生长较好,在隐蔽度较差的地方生长则不良[8-9]。薛克娜等[10]对显脉金花茶的光合特性的研究也表明,显脉金花茶具有较低的光饱和点与光补偿点,属阴生植物,因此在繁育栽培时需要一定程度的荫蔽。赵鸿杰等[11]对遮荫下的6种山茶科植物的研究表明,遮荫能不同程度地提高它们的存活率和生长量,得出山茶属植物为中性至偏耐荫植物的结论。【本研究切入点】通过人工疏林形成不同郁闭度,研究金花茶和山茶在不同郁闭度下的生理生化响应,对指标进行分析后利用主成分分析法筛选出评价其耐荫性的主要指标。【拟解决的关键】了解金花茶和山茶对不同郁闭度强度的适应性,为金花茶和山茶的人工栽培和育种提供理论依据。

    • 试验地位于广西玉林市国有六万林场的河嵩分场(N 22°33′ E 109°51′)。年平均降水量为1 655 mm,年平均气温为21.5℃。试验地坡度12°~15°,东南坡向。土壤为总磷含量0.41 mg·g-1,全钾14.32 mg·g-1,总氮1.06 mg·g-1,有机质24.11 mg·g-1,pH值5.35的赤红壤。

    • 试验以林冠郁闭度为0.9,林龄为23年,栽植密度为500株·hm-2的八角人工林为基础。2015年3月,通过均匀间植、抚育修枝,采用目测法结合CI-110植物冠层分析仪[1]进行测量,形成郁闭度约为0、0.5、0.7、0.9等4个梯度系列的样地,随后种植金花茶和山茶,金花茶、山茶苗木均为林场提供的两年生且苗高、地径均一致的嫁接苗,另设立一个空地种植金花茶和山茶作为对照试验。每隔5个月对进行一次抚育修枝调控林冠郁闭度。采用单因素随机试验设计,每个郁闭度设置3个重复,每个重复小区面积1 333.34 m2,种植密度为1 333株·hm-2。为避免边缘效应的影响,每个树种分别在每小区中间部分设置固定标准地,固牌测定的株数为30株。

    • 2016年9月,在每个小区内分别选取5株苗木,每株采集3片结构完整、具有代表性的功能叶,采用液氮在野外直接冷冻样品,带回实验室并尽快进行测定。丙二醛含量用硫代巴比妥酸(TBA)法[12]测定;脯氨酸含量用酸性茚三酮法[12];超氧化物歧化酶SOD活性用NBT光化还原法[12];过氧化物酶(POD)活性用愈创木酚法[12];过氧化氢酶(CAT)活性用紫外分光光度法[13]。叶绿素含量采用80%乙醇-丙醇浸泡法测定[14]。光合气体参数采用LI-6400便携式光合系统分析仪(美国LI-COR公司)[15], 于9:00~11:30测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr),水分利用效率WUE=Pn/Tr;每个处理随机选取3株健康苗木,测定顶芽下3~5片功能叶,重复3次取均值。

    • 郁闭度:CD=Sc/Sr。式中CD表示样地郁闭度,Sc表示林冠投影面积,Sr表示样地面积[16]

      数据处理运用Excel 2016整理计算,利用SPSS22进行主成分分析、DPS进行统计分析。Duncan修复极差法进行多重比较分析,用Sigmaplot 12.5软件绘图。

    • 表 1所示,郁闭度对金花茶和山茶Pro、MDA和可溶性蛋白含量的影响均呈显著或者极显著。金花茶和山茶的Pro、MDA和可溶性蛋白含量均在全光照最大;金花茶和山茶的Pro和MDA含量均呈先减小后增加趋势,均在0.7郁闭度下最小;金花茶的可溶性蛋白含量随郁闭度增加呈递减趋势,在郁闭度0.9下最小;山茶的可溶性蛋白含量随郁闭度增加呈先减小后增加的趋势,在郁闭度0.5下最小。

      表 1  不同郁闭度下金花茶和山茶游离脯氨酸、丙二醛和可溶性蛋白含量影响

      Table 1.  Effects of canopy density on Pro, MAD, and soluble protein contents in C. nitidissima and C. camellia

      树种
      Species
      郁闭度
      Canopy density
      脯氨酸Pro
      /(μg·g-1)
      丙二醛MDA
      /(μmol·g-1)
      可溶性蛋白
      /(mg·g-1)
      金花茶C.nitidissima CK 343.31±17.10aA 25.47±2.24aA 7.03±0.31aA
      0.5 209.22±16.39bB 19.70±0.67bcB 6.41±0.42bB
      0.7 131.47±20.12dC 18.51±0.90cB 5.75±0.29cC
      0.9 184.75±18.46Bc 21.52±1.01bB 4.64±0.37dD
      山茶C.camellia CK 252.11±20.93aA 20.76±1.04aA 5.28±0.43aA
      0.5 175.10±17.68cC 17.96±1.07bA 4.00±0.42bB
      0.7 166.96±18.26cC 13.20±1.11cB 4.26±0.40bB
      0.9 208.25±10.88bB 13.47±1.91cB 4.37±0.30bB
      注:表中数值为平均值±标准差,同列间不同大写字母表示差异极显著水平(Duncan′s法,P < 0.01),小写字母表示差异显著水平(P < 0.05)。表 2~3同。
      Note: The values in the table are mean ± standard deviation. The different capital letters between the same column indicate the extremely significant difference (Duncan's method, P < 0.01),the lowercase letters indicate the significant level of difference (P < 0.05). The same as Table 2-3.

      表 2  不同郁闭度下金花茶和山茶抗氧化酶活性以及叶绿素含量影响

      Table 2.  Effects of canopy density on antioxidant enzyme activities and chlorophyll content of C. nitidissima and C. camellia

      树种
      Species
      郁闭度
      Canopy density
      SOD
      /(U·g-1 FW)
      POD
      /(U·g-1·min-1)
      CAT
      /(U·g-1·min-1)
      Chla
      /(mg·g-1)
      Chlb
      /(mg·g-1)
      Chl
      /(mg·g-1)
      金花茶
      C.nitidissima
      CK 510.96±15.56aA 284.88±2.77aA 100.17±6.43cC 1.48±0.03dB 0.64±0.04dC 2.12±0.06dD
      0.5 449.90±11.82cB 245.69±2.68cC 121.83±4.04bB 2.00±0.15bA 0.95±0.01bB 2.95±0.14bB
      0.7 420.23±13.95dC 241.20±1.98dC 137.67±2.25aA 2.23±0.08aA 1.17±0.08aA 3.40±0.01aA
      0.9 470.90±9.25bB 263.63±1.89bB 143.67±3.21aA 1.70±0.02cB 0.80±0.08cB 2.51±0.10cC
      山茶
      C.camellia
      CK 497.12±18.41aA 234.09±3.40aA 152.50±8.66aA 1.39±0.08bA 0.44±0.04cC 1.83±0.05bB
      0.5 374.50±11.88dD 172.72±2.34dD 118.83±5.84bB 1.50±0.07bA 0.55±0.05bcBC 2.04±0.12bB
      0.7 400.19±9.45cC 187.30±2.32cC 117.00±5.77bB 1.86±0.36aA 0.71±0.13bB 2.57±0.49aAB
      0.9 437.43±10.67bB 217.31±2.36bB 60.83±3.82cC 1.94±0.11aA 1.01±0.10aA 2.96±0.20aA

      表 3  不同郁闭度对金花茶和山茶叶片光合指标的影响

      Table 3.  Effects of canopy density on photosynthetic indices on leaves of C. nitidissima and C. japonica

      时间
      Time
      郁闭度
      Canopy density
      Pn
      /(μmol· m-2·s-1)
      Ci
      /(μmol· mol-1)
      Gs
      /(mol·m-2·s-1)
      Tr
      /(mmol·m-2·s-1)
      水分利用效率WUE
      /(μmol· mol-1)
      山茶
      C. japonica
      CK 4.09±0.23dC 281.95±23.28aA 0.058±0.012bA 0.67±0.13cB 6.22±1.12aA
      0.5 5.75±0.16aA 305.89±15.20aA 0.102±0.010aA 1.15±0.08aA 5.00±0.32aA
      0.7 4.90±0.02bB 303.89±11.33aA 0.086±0.011abA 0.88±0.05bB 5.58±0.30aA
      0.9 4.62±0.05cB 288.68±25.85aA 0.076±0.025abA 0.78±0.03bcB 5.91±0.25aA
      金花茶
      C.nitidissima
      CK 2.71±0.22cC 275.74±20.23aA 0.034±0.004bB 0.46±0.07bA 6.04±1.32bB
      0.5 3.86±0.43bB 251.26±21.50abA 0.039±0.007bB 0.50±0.09abA 7.79±1.14abAB
      0.7 5.51±0.21aA 239.95±29.81bA 0.058±0.016aA 0.61±0.14aA 9.52±2.64aA
      0.9 3.80±0.41bB 242.42±15.09bA 0.038±0.002bB 0.48±0.04bA 7.92±0.83abAB
    • 表 2所示,郁闭度对金花茶和山茶SOD、POD、CAT活性的影响均极显著(P < 0.01);对叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量影响呈显著或极显著;金花茶和山茶的SOD、POD活性呈先减小后增加趋势,均在全光照下最大;金花茶的CAT活性呈现上升趋势,相反山茶的CAT活性呈下降趋势。金花茶叶绿素a、b和总含量均呈先增加后减小趋势,且均在郁闭度0.7下最大,与其他处理存在显著差异(P < 0.05)。

    • 表 3所示,郁闭度对金花茶的Pn、Gs产生极显著影响(P < 0.01);Tr、WUE产生显著的影响(P < 0.05);郁闭度对金花茶Tr的差异影响无统计学意义。金花茶的Pn、Gs、Tr、WUE整体呈现先增加后减小趋势,均在在郁闭度0.7下最大;但Ci趋势则相反,在全光照下最大,0.7郁闭度下最小。多重比较表明,Pn在郁闭度0.5极显著大于其他处理(P < 0.01),Gs、Tr在郁闭度0.7时与其他处理有极显著差异(P < 0.01)。郁闭度对山茶的Pn、Tr均产生极显著的影响(P < 0.01), 对Gs产生显著影响(P < 0.05),对Ci、WUE的影响差异无统计学意义。山茶的Pn呈先增加后减小趋势,Gs、Ci、Ti的规律不明显,但均在郁闭度0.5下最大, WUE在郁闭度0.9时最大。Pn、Gs和Ti在郁闭度条件下与CK存在显著差异和极显著差异,Ci、WUE在各处理下差异无统计学意义。

    • 表 4对金花茶在4种不同郁闭度下的12个单项生理生化指标进行了主成分分析;其中前2个主成分贡献率分别为80.365%和14.538%,累计贡献率为94.903%,能够较完整体现苗木各指标之间的关系,根据各综合指标的标准化特征向量值以及各指标的标准化值,可得出2个主成分与原12项指标的线性组合方程, 分别为:

      表 4  不同郁闭度处理下金花茶生理生化指标主成分分析

      Table 4.  Principal component analysis on physiological and biochemical indicators of C. nitidissimai grown under varied canopy densities

      MAD Pro 可溶性蛋白 POD CAT SOD Tr Pn Ci Gs WUE 叶绿素ab 特征值 贡献率 累计贡献率
      0.311 0.317 0.182 0.299 -0.268 0.314 -0.273 -0.308 0.302 -0.268 -0.293 -0.301 9.644 80.365 80.365
      -0.051 0.128 0.598 -0.123 -0.404 -0.145 0.344 0.162 0.261 0.314 -0.228 0.255 1.745 14.538 94.903
      注:MAD(Malondialdehyde),Pro(Proline),可溶性蛋白(Soluble protein),POD(Peroxidase),CAT(Catalase),SOD(Superoxide dismutase),Tr(Transpiration rate),Pn(net photosynthetic rate),Ci(intercellular co2 concentration),Gs(Stomatal conductance),WUE(Water use efficiency),叶绿素ab(Chlorophyll ab),特征值(Eigenvalues),贡献率(Contribution rate),累计贡献率(Cumulative contribution rate)。表 5同。The same as Table 5.

      表 5  不同郁闭度处理下山茶生理生化指标主成分分析

      Table 5.  Principal component analysis on physiological and biochemical indicators of C. japonica grown under varied canopy densities

      MAD Pro 可溶性蛋白 POD CAT SOD Tr Pn Ci Gs WUE 叶绿素ab 特征值 贡献率 累计贡献率
      0.147 0.328 0.326 0.331 0.093 0.338 -0.315 -0.324 -0.325 -0.336 0.324 -0.069 8.736 72.801 82.801
      0.512 -0.013 0.154 -0.100 0.530 0.024 0.182 0.122 0.070 0.046 -0.157 -0.586 2.789 23.244 96.044

      Y1=0.311X1+0.317X2+0.182X3+0.299X4-0.268X5+0.314X6-0.273X7-0.308X8+0.302X9-0.268X10-0.293X11-0.301X12

      Y2=-0.051X1+0.128X2+0.598X3-0.123X4-0.404X5-0.145X6+0.344X7+0.162X8+0.261X9+0.314X10-0.228X11+0.255X12

      由方程和表 4可知,第1主成分有5个变量系数都在0.3~0.4,说明第一主成分为MAD、Pro、SOD和Ci,其特征值为9.644,贡献率为80.365%;第2主成分贡献特征向量较大的有可溶性蛋白含量,其特征值为1.745,贡献率为14.538%,累计贡献率为94.903%。由主成分分析结果可知,金花茶对不同郁闭度的适应性不是由某一指标决定的,而是由4~5指标综合决定,贡献率不同所起的作用也不同。

      表 5对山茶在四种不同郁闭度下的12个单项生理生化指标进行了主成分分析;其中前2个主成分贡献率分别为72.801%和23.244%,累计贡献率达96.044%,根据各综合指标的标准化特征向量值以及各指标的标准化值,可得到2个主成分与原12项指标的线性组合方程,分别为:

      Y1=0.147X1+0.328X2+0.326X3+0.331X4+0.093X5+0.338X6-0.315X7-0.324X8-0.325X9-0.336X10+0.324X11-0.069X12

      Y2=0.512X1-0.013X2+0.154X3-0.100X4+0.530X5+0.024X6+0.182X7+0.122X8+0.070X9+0.046X10-0.157X11-0.586X12

      由方程和表 5可知,第1主成分有5个变量系数都在0.3~0.4,说明第1主成分是Pro、可溶性蛋白含量、SOD和WUE,其特征值为8.736,贡献率为72.801%。第2主成分特征向量较大的为MAD和CAT,特征值为2.820,贡献率为23.244%,累计贡献率为96.044%。

      综上所述,所有指标对光照强度的响应各有侧重,从而使得他们所提供的信息发生重叠,同时各单项指标在金花茶和山茶耐性中所起的作用也不相同,因此用任何单一指标评价金花茶和山茶的耐荫性都具有片面性,所以直接利用这些指标对金花茶和山茶的耐荫性进行评价,则不能准确评价出不同郁闭度下金花茶和山茶的耐荫能力。

    • 郁闭度是影响林下透光度的关键因素,会造成林下光照强度的不同变化,不同强度的遮荫可使植物的生理生化发生一系列的变化,适当的遮荫可以起到促进的作用,相反的过度的遮荫会导致植物枯萎或者死亡[17]。植物体内的MDA是膜脂过氧化最重要的产物之一,MDA和Pro的含量变化能体现植物受到抗逆境伤害时生物膜的损害程度,当植物遭受胁迫时细胞内会出现大量的MDA、Pro积累,也是一种受到胁迫的信号[18-19];试验中金花茶和山茶的MDA、Pro在全光照或0.9郁闭度最大,说明过强的光照使得植物体内的MDA和Pro含量产生积累,同时也表明了此时的两种植物受到了一定程度的胁迫。植物叶片的可溶性蛋白含量可以反映植物代谢水平的高低[20];试验中金花茶和山茶的可溶性蛋白均在全光照下最高,0.5郁闭度其次,说明光照强度增强时叶片的可溶性蛋白含量增加,进而增强叶片渗透能力的调节功能,使植物对光照强度的适应性提高,试验结果与刘怡凡[21]在光照强度对黑麦草叶片的研究中一致。POD、SOD、CAT是消除植物体内自由基的重要保护酶,可将O2歧化为H2O2,保护酶活性的高低也是体现植物抗逆性的重要指标;韦中绵等[22]对不同光照强度下火力楠Michelia macclurei Dandy幼苗的研究表明,SOD、POD、CAT3种抗氧化酶均在全光照时活性最大,与本试验结果一致。叶绿素质量分数是反映光合作用能力的重要指标,随着遮荫程度的加强,植物叶片通过增加光合色素的含量(叶绿素a、b)来提高植物对红光、蓝紫光的利用效率,以适应低光照的环境[23];试验中发现金花茶和山茶在不同郁闭度下叶绿素a、b、a+b也随郁闭度的增加呈现上升趋势,均显著高于对照,这与魏丽萍等[24]对菠萝蜜幼苗的研究表明弱光条件下有利于叶绿素的合成的结果一致,是金花茶和山茶适应弱光环境的响应。

      Farquhar[25]研究表明,在逆境下植物光合作用的限制因子有气孔和非气孔限制之分,如果Pn下降的同时,Gs也下降,说明主要由气孔限制值引起的;反之,则说明光合作用主要限制因素为非气孔因素。试验结果表明,适宜郁闭度下金花茶和山茶的Pn、Gs、Tr均显著高于全光照处理;说明在全光照条件下光合速率降低主要是金花茶和山茶光合机受到损伤导致的;当光照较强时,Pn较低,光合作用较弱,呼吸作用释放的CO2和消耗呈反比,导致细胞间CO2浓度(Ci)不断积累。水分利用效率(WUE)实质上反映了植物耗水与干物质生产之间的关系,是植物自身的水分利用状况和一个客观综合评价参数[26],有研究表明,多数植物在遮荫条件下水分的利用效率有所提高[27],金花茶在郁闭度条件下的WUE比全光照下大也说明了这一点。

      综上所述,对金花茶和山茶生理指标的分析可得,两种植物均不宜在全光照下生长;并通过对金花茶和山茶的各项生理指标进行相关性分析和主成分分析得出:金花茶第1主成分贡献特征向量较大的有WUE、Tr和Pn,其特征值为7.830,贡献率为78.297%;第2主成分贡献特征向量较大的有可溶性蛋白,其特征值为1.482,贡献率为14.821%,累计贡献率为93.118%。山茶第1主成分贡献特征向量较大的有Pro、POD、WUE、SOD和可溶性蛋白,其特征值为8.736,贡献率为72.801%。第2主成分特征向量较大的为MAD和CAT,特征值为2.820,贡献率为23.244%,累计贡献率为96.044%。因此,金花茶的WUE、Pn、Tr和可溶性蛋白的4个生理生化指标可作为耐荫性评价的主要指标;山茶的Pro、MDA、POD、CAT、SOD、WUE和可溶性蛋白的7个生理生化指标可作为耐荫性评价的主要指标。

参考文献 (27)

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