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柑橘果实响应高温、强光胁迫的活性氧代谢研究

万继锋 李娟 杨为海 曾辉 张汉周 陈杰忠

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柑橘果实响应高温、强光胁迫的活性氧代谢研究

    作者简介: 万继锋(1983—), 男, 硕士, 助理研究员, 研究方向:果树种质资源与栽培育种(E-mail:wanjifeng2002@163.com)
    通讯作者: 陈杰忠(1958—), 男, 教授, 研究方向:南方果树的栽培生理研究与教学(E-mail:cjzlxb@scau.edu.cn)
  • 基金项目:

    国家自然科学基金项目(31372008);广东省现代农业产业体系岗位项目;广东省科技计划项目(2014A020209081、2014A020208085、2015A020209110)

  • 中图分类号: S666

ROS Metabolism of Citrus Fruits in Response to High-temperature-intense-light Stress

  • 摘要:   目的  研究柑橘果实响应高温、强光胁迫的活性氧代谢,为预防柑橘果实发生日灼以及果品优质生产提供依据。  方法  在环境调控生长室中模拟高温、强光诱导柑橘果实发生灼伤,并从果实灼伤病程的不同阶段入手,分析了果实灼伤病程中果皮活性氧代谢的变化规律。  结果  高温、强光胁迫使果皮中O2·-大量积累,LOX活性增强,脂质过氧化产物MDA含量显著上升。灼伤初期果皮呈现深黄色小斑点,SOD、POD和PPO活性均显著上升;随着灼伤病情的加剧,果皮变褐,POD活性仍增强,SOD活性显著下降且显著低于正常果,而PPO活性显著下降,但仍显著高于正常果;AsA和GSH含量在整个灼伤病程中均逐步下降。  结论  在高温、强光胁迫初期果皮呈现深黄色小斑点,柑橘果实果皮组织维持较高的活性氧清除能力,减缓了高温、强光对细胞膜的损伤。果皮呈现深黄色小斑点是预防柑橘果实果皮褐变的重要时间节点。
  • 图 1  诱导柑橘果实灼伤病程中果皮细胞的膜脂过氧化

    Fig. 1  Changes in cell membrane lipid peroxidation of Citrus Fruits under high-temperature-intense-light stress

    图 2  诱导柑橘果实灼伤病程中果实抗氧化酶变化

    Fig. 2  Changes in antioxidant enzymes of Citrus Fruits under high-temperature-intense-light stress

    图 3  诱导柑橘果实灼伤病程中果皮抗氧化剂的变化

    Fig. 3  Changes in antioxidants of Citrus Fruits under high-temperature-intense-light stress

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出版历程
    收稿日期: 
  • 初稿:  2019-06-24
  • 修改稿:  2019-07-15

柑橘果实响应高温、强光胁迫的活性氧代谢研究

    通讯作者: 陈杰忠, cjzlxb@scau.edu.cn
    作者简介: 万继锋(1983—), 男, 硕士, 助理研究员, 研究方向:果树种质资源与栽培育种(E-mail:wanjifeng2002@163.com)
  • 1. 中国热带农业科学院南亚热带作物研究所/农业农村部热带果树生物学重点实验室, 广东 湛江 524091
  • 2. 华南农业大学园艺学院, 广东 广州 510642
  • 3. 仲恺农业工程学院园艺园林学院, 广东 广州 510225
基金项目:  国家自然科学基金项目 31372008广东省科技计划项目 2014A020208085广东省科技计划项目 2015A020209110广东省科技计划项目 2014A020209081

摘要:   目的  研究柑橘果实响应高温、强光胁迫的活性氧代谢,为预防柑橘果实发生日灼以及果品优质生产提供依据。  方法  在环境调控生长室中模拟高温、强光诱导柑橘果实发生灼伤,并从果实灼伤病程的不同阶段入手,分析了果实灼伤病程中果皮活性氧代谢的变化规律。  结果  高温、强光胁迫使果皮中O2·-大量积累,LOX活性增强,脂质过氧化产物MDA含量显著上升。灼伤初期果皮呈现深黄色小斑点,SOD、POD和PPO活性均显著上升;随着灼伤病情的加剧,果皮变褐,POD活性仍增强,SOD活性显著下降且显著低于正常果,而PPO活性显著下降,但仍显著高于正常果;AsA和GSH含量在整个灼伤病程中均逐步下降。  结论  在高温、强光胁迫初期果皮呈现深黄色小斑点,柑橘果实果皮组织维持较高的活性氧清除能力,减缓了高温、强光对细胞膜的损伤。果皮呈现深黄色小斑点是预防柑橘果实果皮褐变的重要时间节点。

English Abstract

    • 【研究意义】自然条件下高温、强光胁迫会引起柑橘果实向光面果皮发生灼伤,受害部位初呈灰青色或深黄色小斑点,后扩大为黄褐色斑块,凹陷呈深褐色,轻者仅灼伤果皮,重者伤及汁胞,果汁极少且味淡,果肉呈海绵状,完全失去食用价值,每年均给柑橘果品优质生产带来了一定损失[1-3]。高温、强光胁迫引起的果实向光面果皮灼伤属于氧化胁迫的结果[4],果实灼伤的发生与果实响应高温、强光胁迫的活性氧代谢密切相关。因此,研究柑橘果实响应高温、强光胁迫的活性氧代谢,对预防高温、强光胁迫引起柑橘果实灼伤以及果品优质生产具有重要意义。【前人研究进展】高温、强光是引起柑橘果实灼伤的主要原因,果实灼伤也与果实着生方位、相对湿度有关,着生在树冠西南面的果实易被灼伤,在高温和20%相对湿度下的果实易被灼伤[1-2, 5],可通过果实贴白纸及喷白、树盘覆盖、合理施肥、适当密植、合理修剪、适时灌溉等措施防治柑橘果实灼伤[1-2]。万继锋等[6]通过分析柑橘正常果和日灼褐变果果皮抗氧化代谢,发现褐变果皮组织中超氧阴离子自由基(O2·-)大量积累,脂氧合酶(LOX)活性显著增强,脂质过氧化产物丙二醛(MDA)含量显著上升,而超氧化物歧化酶(SOD)活性、抗坏血酸(AsA)和谷胱甘肽(GSH)含量均显著下降,过氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)活性均显著增强。【本研究切入点】目前对自然条件下高温、强光胁迫引起柑橘果实灼伤的研究主要涉及发生原因、防治措施以及褐变果皮抗氧化代谢,尚未从柑橘果实灼伤病程上系统研究其活性氧代谢。【拟解决的关键问题】通过高温、强光胁迫诱导柑橘果实灼伤,并从果实灼伤病程的不同阶段入手,研究果实灼伤病程中果皮活性氧代谢的变化规律,有助于探讨高温、强光胁迫引起柑橘果实灼伤的作用机制,也从侧面进一步验证和完善自然条件下高温、强光胁迫引起柑橘果实灼伤作用机制的理论,从而为预防柑橘果实发生日灼以及果品优质生产提供依据。

    • 试验材料为3年生生长较为一致、挂果适量的盆栽暗柳橙Citrus sinensis Osbeck,其砧木为红橘Citrus tangerine Hort ex Tanaka。

    • 试验在华南农业大学园艺学院环境调控生长室进行,于晴天11:00~15:00采用高温(35℃)、氙气灯强光(20 000~30 000 lx)处理试验树外围裸露果实,诱导向光面果皮出现深黄色小斑点,随后逐渐发展为黄褐色斑块。高温强光处理5~7 d后,向光面果皮呈现深黄色小斑点,随后2~3 d向光面果皮显现轻度黄褐色斑块,随后7~10 d向光面果皮显现重度黄褐色斑块。根据灼伤病程选取正常果、深黄色小斑点果(斑点果)、轻度黄褐色斑块果(轻度褐变果)、重度黄褐色斑块果(重度褐变果),削取相应的果皮,用液氮固定后带回实验室,置于-80℃低温冰箱备用。高温、强光处理期间每天傍晚给予盆栽植株缓慢灌水至水从盆底溢出,以消除水分胁迫。1株树为1个重复,试验设3次重复。

    • O2·-含量的测定采用羟胺氧化法,AsA含量的测定采用高效液相色谱法,GSH含量的测定采用DTNB显色法[6],LOX活性的测定参照Mao等[7]的方法,MDA含量的测定采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法,SOD活性的测定采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法,POD活性的测定采用愈创木酚比色法[8],PPO活性的测定参照张建光等[9]的方法。

    • 所有数据经Microsoft Office Excel统计分析,采用Duncan新复极差作显著性测验。

    • 灼伤初期斑点果的O2·-含量显著增加,约为正常果的2.4倍;当果皮变褐时,O2·-含量先下降后上升,显著高于正常果,但与斑点果无显著差异(图 1-A)。灼伤初期果皮呈深黄色小斑点时,膜脂过氧化作用产生的MDA含量显著增加;果皮变褐时,MDA含量仍显著增加(图 1-B)。随着灼伤病情的加剧,LOX活性呈上升趋势,斑点果的LOX活性与正常果无显著差异,轻度褐变果和重度褐变果的LOX活性显著高于正常果(图 1-C)。说明果实发生灼伤后,细胞膜系统过氧化加剧。

      图  1  诱导柑橘果实灼伤病程中果皮细胞的膜脂过氧化

      Figure 1.  Changes in cell membrane lipid peroxidation of Citrus Fruits under high-temperature-intense-light stress

      图  2  诱导柑橘果实灼伤病程中果实抗氧化酶变化

      Figure 2.  Changes in antioxidant enzymes of Citrus Fruits under high-temperature-intense-light stress

      图  3  诱导柑橘果实灼伤病程中果皮抗氧化剂的变化

      Figure 3.  Changes in antioxidants of Citrus Fruits under high-temperature-intense-light stress

    • 在果实灼伤初期果皮呈深黄色小斑点,SOD、POD和PPO活性均显著增强,分别比正常果的增加14.7%、36.3%、52.1%。果皮变褐时, SOD活性显著下降,最终显著低于正常果;POD活性仍有所增强,但无显著增加;PPO活性显著下降,仍显著高于正常果(图 2)。

    • 在果实灼伤初期果皮呈深黄色小斑点,AsA和GSH含量均显著下降,分别比正常果下降21.5%、30.2%;随着灼伤病情的加剧,AsA含量继续下降,轻度褐变果的AsA含量与斑点果无显著差异,重度褐变果的AsA含量显著低于斑点果;GSH含量显著下降,轻度褐变果与重度褐变果间无显著差异(图 3)。

    • 超氧阴离子自由基(O2·-)是活性氧的主要成员,可启动膜脂过氧化[10]。LOX在植物组织细胞膜脂产生过氧化损伤中发挥主要作用[11]。MDA是膜脂过氧化分解的主要产物,其积累能对细胞膜造成进一步伤害,可作为细胞膜受损程度的衡量指标[12]。本试验研究表明,灼伤初期果皮呈现深黄色小斑点,O2·-大量积累,而O2·-的积累可反馈激活LOX活性[13],使LOX活性增强,脂质过氧化产物MDA含量显著上升,这与郝燕燕等[14]在苹果上的研究结果相似。随着苹果果皮变褐,O2·-含量迅速下降,LOX活性和MDA含量仍有所上升[14]。但在本试验中,随着柑橘果皮变褐,O2·-含量没有显著增加,而LOX活性仍明显增强,MDA含量仍显著增加,说明高温、强光胁迫下由活性氧积累引发的细胞膜脂过氧化加剧。

      SOD为植物抗氧化系统的第一道防线,催化O2·-发生歧化反应而生成O2和H2O2,清除细胞中多余的O2·-[15-16]。本试验研究表明,灼伤初期果皮呈深黄色小斑点,SOD活性显著上升,这与郝燕燕等[14]在苹果上的研究结果相似;随着柑橘果皮变褐,SOD活性显著下降且最终显著低于正常果,这与张建光等[17]在苹果上的研究结果相似,与郝燕燕等[14]在苹果上的研究结果不同。SOD活性在胁迫期间呈现“先升后降”的变化趋势,这说明高温、强光胁迫初期果实机体产生大量的O2·-,显著激活SOD的清除能力, 是果实应对高温、强光胁迫的积极保护机制。随着胁迫的加重,SOD活性明显下降,而O2·-、MDA含量和LOX活性仍维持较高水平,这意味着SOD清除O2·-的能力下降,致使膜脂过氧化作用加剧。原因可能是随着果实灼伤程度的加重,SOD受到破坏,活性下降[6, 17]

      H2O2的过量累积加剧对细胞的伤害,POD是植物细胞中清除H2O2的主要酶类[16, 18]。本试验研究表明,灼伤初期果皮呈现深黄色小斑点,POD活性显著增强;随着果皮变褐,POD活性仍有所增强且显著高于正常果。这与张建光等[17]及郝燕燕等[14]在苹果上的研究结果相似。原因可能是POD抗氧化胁迫的能力相对较强,或随着果实灼伤程度的加重,细胞组织被分解,过氧化物底物继续增多,在底物的诱导下POD活性继续增强[17]

      多酚氧化酶(PPO)是引起褐变的主要酶。果实灼伤褐变与高温、强光胁迫下果皮细胞PPO活性大幅度提高有密切关系[9]。本试验研究表明,灼伤初期果皮呈现深黄色小斑点,PPO活性显著增强;随着果皮变褐,PPO活性显著下降,仍显著高于正常果。这与郝燕燕等[14]在苹果上的研究结果相似。原因可能是随着褐变症状出现,反应底物逐渐减少,或者与PPO“自杀抑制”作用有关[19]。高温、强光诱导柑橘果实发生灼伤,最初症状是向光面果皮呈现深黄色小斑点,随后呈现褐变斑块。由此可推断,在向光面果皮呈深黄色小斑点阶段,PPO活性受到高温、强光胁迫诱导而显著增强,参与了酚类物质转化为醌类物质的过程,最终导致果皮褐变而呈现黄褐色症状。

      抗坏血酸和谷胱甘肽通过GSH-AsA循环清除活性氧,在活性氧的清除过程中起重要作用[16, 20]。本试验研究表明,灼伤初期果皮呈现深黄色小斑点,AsA和GSH含量显著下降;随着果皮变褐,AsA和GSH含量仍明显下降,这与Andrews等[21]在苹果上的研究结果相似。原因可能是高温、强光胁迫降低了AsA和GSH的合成速率;AsA和GSH参与了自由基的猝灭[3, 6]

      总之,在高温、强光胁迫下柑橘果实初期果皮呈现深黄色小斑点,果皮组织维持较高的活性氧清除能力,减缓了高温、强光对细胞膜的损伤。果皮呈现深黄色小斑点是预防柑橘果实果皮褐变的重要时间节点。

参考文献 (21)

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