土壤的盐碱化限制着果树分布和产量^[1]，虽然关于耐盐植物和植物的耐盐性等方面的研究不少^{[2, 3]}，但由于植物在盐胁迫下的机理机制相当复杂^{[4, 5]}，而且果树的生长周期较长，我国已开展的果树耐盐性及机理研究的深入远远不及模式植物^[6]。基于此，本课题组陆续对本单位引种驯化成功的几种山榄科果树种类的耐盐性进行了一系列基础性耐盐性的研究。

山榄科铁线子属果树的古巴牛乳树Manilkara roxburghiana (Wight) Dubard和人心果Manilkara zapota (L.) van Royen，原产美洲热带，树型优美，观赏性强，尽管在厦门的适应性良好，但如果在沿海地区扩大种植，可能会受到沿海地带土壤盐度的影响。为此笔者对2种果树在亚热带地区的适应性、繁殖技术及一些生理特性进行了初步研究^{[7, 8, 9, 10]}，本研究进一步探讨其在NaCl胁迫下的盐害现象及叶片可溶性糖、丙二醛含量变化情况，以期丰富果树的耐盐机理，为沿海地区开发利用这2种果树提供栽培上的理论指导。

古巴牛乳树实生苗(苗龄2年)，人心果为高压苗(苗龄6年)，皆为盆栽苗，土壤为腐殖土，每个树种的盆栽苗规格基本一致。

在光照充足、湿度较大的防鸟荫棚里进行试验，以质量分数梯度2‰、4‰、6‰、8‰NaCl进行胁迫处理，无添加NaCl的自来水为对照(CK)。每个处理5株，5次重复，处理时以1次浇透为准，待表层土较干时继续处理，记录2种果树的盐害现象(0级：无盐害症状为；1级：叶尖、叶缘变黄，受害叶片约占1/5；2级：叶尖、叶缘变黄，受害叶片约占1/2；3级：大部分叶尖、叶缘变黄；4级：叶片焦枯脱落，最终死亡)^[11]，叶片出现3级盐害时处理结束。处理时间从2009年12月21日开始，至2010年6月16日结束，处理结束后取植株中部成熟叶片，测试可溶性糖、丙二醛含量，并取离表层2~3 cm处的盆土测试土壤实际全盐度(以下称土壤盐度)。

采用张志良等^[12]的方法进行测定。

应用SPSS 17.0 统计软件对实验数据进行统计并做差异显著性分析。

胁迫处理结束后，不同NaCl含量处理下的古巴牛乳树、人心果植株出现盐害现象，株高增值、盐害等级及土壤盐度见表 1。其中古巴牛乳树、人心果所处的土壤pH值范围分别为5.63~5.99、6.06~6.24，偏酸性。对照的土壤盐度为0，古巴牛乳树在2‰、4‰、6‰、8‰NaCl处理下土壤盐度依次为1.21‰、2.42‰、3.38‰、4.28‰；人心果在2‰、4‰、6‰、8‰NaCl处理下土壤盐度依次为1.02‰、1.98‰、2.88‰、4.05‰。

表 1(Tab.1)

表 1 NaCl胁迫下铁线子属果树叶片的盐害结果及土壤盐度 Tab.1 Soil salinity and damage on M. species under salt stress 注：表中数据取5个重复试验的平均值，同列数据后不同小写字母代表差异显著(P<0.05)。表 2同。 处理 古巴牛乳树 人心果 土壤盐度/‰ 土壤EC值 土壤pH值 盐害等级 株高增值/cm 土壤盐度/‰ 土壤EC值 土壤pH值 盐害等级 株高增值/cm 0(CK) 0 0.25 5.96 0 9.00±0.10 a 0.00 0.29 6.06 0 7.00±0.06 a 2‰ 1.21 2.85 5.84 0 8.00±0.50 b 1.02 2.47 6.07 0 5.00±0.10 b 4‰ 2.42 5.45 5.63 0 3.00±0.10 c 1.98 4.56 6.24 0 2.00±0.11 c 6‰ 3.38 7.40 5.83 2 2.00±0.05 d 2.88 5.63 6.12 2 2.00±0.07 c 8‰ 4.28 8.79 5.99 3 1.00±0.03 e 4.05 9.25 6.09 3 1.00±0.10 d

表 1 NaCl胁迫下铁线子属果树叶片的盐害结果及土壤盐度 Tab.1 Soil salinity and damage on M. species under salt stress

2种果树均在6‰NaCl处理时出现2级盐害，此时古巴牛乳树的土壤盐度为3.38‰，人心果的为2.88‰；在8‰时出现3级盐害，此时古巴牛乳树的土壤盐度为4.28‰，人心果的为4.05‰。2种果树在各含量NaCl处理下的株高增值均与对照相比有显著差异，表明NaCl胁迫明显抑制了植株的生长速率(表 1)。

2种铁线子属果树经不同NaCl胁迫处理后，叶片可溶性糖、丙二醛含量见表 2。 其中NaCl胁迫下，古巴牛乳树、人心果叶片可溶性糖含量均随NaCl含量的升高而上升，与对照相比差异显著，4‰和6‰时的含量变化趋于平缓，没有显著差异，在8‰时达到最高值，均为0.24 mmol·g^-1，2种果树叶片的可溶性糖含量变化规律相同。

表 2(Tab.2)

表 2 NaCl胁迫下铁线子属果树叶片可溶性糖、丙二醛含量 Tab.2 Soluble sugars and malonaldehyde in leaves of Manilkara under salt stress 处理 古巴牛乳树 人心果 可溶性糖含量/(mmol·g-1) 丙二醛含量/(μmol·g-1) 可溶性糖含量/(mmol·g-1) 丙二醛含量/(μmol·g-1) 0 0.14± 0.02 a 0.03± 0.00 a 0.12± 0.00 a 0.02±0.00 a 2‰ 0.18 ±0.01 b 0.03± 0.01 a 0.15±0.01 b 0.02±0.00 a 4‰ 0.22± 0.01 c 0.03± 0.01 a 0.22±0.01 c 0.02±0.00 a 6‰ 0.22±0.02 c 0.04± 0.01 b 0.22±0.01 c 0.03±0.001 b 8‰ 0.24±0.01 d 0.04± 0.00 b 0.24±0.00 d 0.04±0.001 c

表 2 NaCl胁迫下铁线子属果树叶片可溶性糖、丙二醛含量 Tab.2 Soluble sugars and malonaldehyde in leaves of Manilkara under salt stress

2种铁线子属果树叶片的丙二醛含量变化趋势一致，在2‰、4‰ NaCl处理时和对照相比没有显著差异，随着处理用量进一步增加，在6‰、8‰时的含量与对照相比有显著差异(表 2)。丙二醛是膜脂过氧化的主要产物之一，它表明在6‰、8‰处理浓度时，2个树种的叶片细胞膜脂过氧化加重，在8‰时均达到了0.04 μmol·g^-1，其中古巴牛乳树、人心果叶片的丙二醛含量分别为对照的1.33倍、2倍。

盐胁迫下，一些有机物质会在果树体内合成和积累，从而降低细胞渗透势以适应盐渍环境，例如游离脯氨酸在苹果属植物的八棱海棠^{[13, 14]}、湖北海棠、山荆子^[15]的叶片中积累；可溶性糖和脯氨酸含量在葡萄叶片中显著上升^[16]；大麦茎叶中的可溶性糖、脯氨酸含量随NaCI用量的升高而增加^[17]；盐桦体内的脯氨酸、可溶性糖含量随胁迫加重而增多，NaCl大于1.8％时，由于Na⁺和Cl^一的毒害导致细胞生理代谢紊乱，含量急剧下降^[18]。笔者在前期研究中得出，非盐生植物古巴牛乳树和人心果，均具有较高的耐盐性，随盐胁迫浓度增加，脯氨酸、可溶性蛋白含量均随盐浓度大量增加^[19]。本文研究得知可溶性糖和脯氨酸、可溶性蛋白在胁迫过程中的变化规律相同，可溶性糖作为渗透调节物质对植物幼苗抵抗NaCl胁迫可能起着重要作用。林栖凤^[20]在研究报道提出，盐生植物主要以无机离子作为渗透调节物质，而非盐生植物则不同，它的主要渗透调节物质是有机小分子。笔者对2种铁线子属果树在NaCl胁迫下3种有机小分子变化情况的研究结果也和这个观点吻合。

膜脂过氧化的程度，目前最常用的方法是测试植物体内的丙二醛含量。它可以间接反映膜系统受损程度和植株的抗逆性^[21]。植物的细胞膜透性大小会随土壤盐度的变化而变化，细胞膜透性强弱可以反映植物的耐盐性大小，盐胁迫下，细胞膜透性稳定性较强，膜透性增加较少，伤害率低，说明该植物耐盐性较强，而耐盐性弱的植物则相反^[22]。香樟幼苗无论在Na₂SO₄还是NaCl胁迫下，丙二醛含量均随胁迫程度增加呈上升趋势^[23]；枸杞在盐胁迫下的丙二醛含量因品种不同而不同^[24]：强耐盐性品种叶片丙二醛含量明显低于弱耐盐性品种；古巴牛乳树和人心果均具有较强的耐盐能力，分别在土壤盐度2.42‰、1.98‰的胁迫环境中不会出现盐害现象，但植株生长会受到一定限制。

中国科学院南京土壤研究所根据盐度不同将土壤分为不同种类，滨海盐土含盐量超过6‰，强度盐化土为4‰~6‰，中度盐化土为2‰~4‰，轻度盐化土为1‰~2‰^[25]。结合本研究可知，2种铁线子属植物作为优良的新型热带果树或园林树种，在轻度盐化土、中度盐化土的适应性良好，可在适度含盐量的滨海地区推广种植。