Transcriptome Analysis on Anthocyanin Anabolism Genes in Gynura bicolor and Gynura divaricata
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摘要:
目的 获取紫背天葵花青素合成代谢核心酶系列信息，为进一步从事紫背天葵或其他特色植物中花青素合成代谢相关基础研究提供依据。 方法 以紫背天葵为材料，以其近缘种白子菜为对照，进行转录组测序分析。 结果 在获取的80 798条单基因簇中，通过8个数据库比对分析，共有43 369条注释到相关信息。这些单基因簇在NR及Swiss-Prot这2个数据库中注释到花青素合成代谢相关系列酶为104个，具体包括10个查尔酮合成酶、5个查尔酮异构酶、36个黄烷酮3-羟化酶、19个二氢黄酮醇4-还原酶、9个花青素合成酶和25个类黄酮3-O-糖基转移酶。通过FPKM均值统计分析可知，这6大家族酶在该两种野菜中表达量差异明显的分别有1、1、3、4、2、4个。在这15个差异表达明显基因中，上调基因7个、下调基因8个。 结论 获取的紫背天葵及其近缘种白子菜中的104个相关酶系列信息中，有15个与紫背天葵花青素合成代谢密切相关。 Abstract:Objective The core enzymes in anthocyanin anabolism were investigated, to provid a reference for further studies on the anthocyanin metabolism of G. bicolor and similar plants. Method Transcriptome of Gynura bicolor and G. divaricata were sequenced using the Illumina HiSeq 2 500 platform for the study. Result The Denovo mapping on 8 databases showed that 43 369 out of 80 798 unigenes annotated differences between the two wild vegetables. Among them, 104 unigenes were identified to relate to the anthocyanin anabolism based on two databases on the non-redundant and Swiss-Prot proteins. They included 10 chalcone synthases, 5 chalcone isomerases, 36 flavanone 3-hydroxylases, 19 dihydroflavonols, 9 anthocyanidin synthases, and 25 flavonoid 3-O-glucosyl transferases. According to the average FPKMs, 7 of the 15 differentially expressed genes (i.e., 1, 1, 3, 4, 2, and 4 genes from each of the 6 enzyme categories) between the 2 wild vegetables were found to be up-regulated, and 8 down-regulated. Conclusion There were 15 enzymes in the 104 unigenes appeared to closely associate with the anthocyanin synthesis in G. bicolor and G. divaricata. -
Key words:
- Gynura bicolor /
- Gynura divaricate /
- transcriptome sequencing /
- anthocyanin /
- metabolic enzyme
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表 1 不同数据库所注释到的相关单基因簇信息分析
Table 1. Informatics of annotated unigenes from various databases
功能数据库Anno-Database 注释到单基因簇的条数Annotated Unigene Number 300 bp≤单基因簇长度 < 1 000 bp 300 bp≤Unigene length < 1 000 bp 单基因簇长度≥1 000 bp Unigene length≥1 000 bp COG数据库注释COG_Annotation 13 280 4 310 7 558 GO数据库注释GO_Annotation 24 725 9 749 10 898 KEGG数据库注释KEGG_Annotation 15 694 6 057 7 232 KOG数据库注释KOG_Annotation 25 745 9 961 11 601 Pfam数据库注释Pfam_Annotation 30 183 10 983 1 6042 Swiss-prot数据库注释Swissprot_Annotation 28 711 1 1242 13 373 eggNOG数据库注释eggNOG_Annotation 40 712 16 285 18 201 NR数据库注释NR Annotation 42 064 17 136 18 457 所有数据库注释总和All Annotated 43 369 17 696 18 563 
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表 2 10个查尔酮合成酶生物信息分析
Table 2. Bioinformatics on 10 chalcone synthases
编码ID 核苷酸长度Nucleotide 表达量FPKM 非冗余蛋白数据库NR 蛋白质序列数据库Swiss-Prot 紫背菜Gb 白子菜Gd 基因Gene 匹配物种Matching plant 基因Gene 匹配物种Matching plant G65162 566 0.00 1.31 查尔酮合成酶 熊胆草 查尔酮合成酶 翠菊 G75960 298 0.00 0.38 查尔酮合成酶 萝卜 查尔酮合成酶 白芥 G68750 544 0.00 0.59 查尔酮合成酶异称 油菜 查尔酮合成酶 圆叶牵牛 G40322 543 0.20 0.20 查尔酮合成酶异称 油菜 查尔酮合成酶 裂叶牵牛 G71315 705 0.31 0.75 查尔酮合成酶 芜菁 查尔酮合成酶 问荆 G35872 247 0.42 0.00 查尔酮合成酶异称 油菜 查尔酮合成酶 垂枝桦 G33169 602 0.72 0.18 查尔酮合成酶 芜菁 查尔酮合成酶 问荆 G12255 612 0.72 0.52 查尔酮合成酶 油菜 查尔酮合成酶 大麻 G12893 737 0.88 0.43 查尔酮合成酶 芜菁 查尔酮合成酶 问荆 G27047 1324 2.05 0.32 查尔酮合成酶 大丽花 查尔酮合成酶 茶树
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表 3 5个查尔酮异构酶生物信息分析
Table 3. Bioinformatics on 5 chalcone isomerases
编码ID 核苷酸长度Nucleotide 表达量FPKM 非冗余蛋白数据库NR 蛋白质序列数据库Swiss-Prot 紫背菜Gb 白子菜Gd 基因Gene 匹配物种Matching plant 基因Gene 匹配物种Matching plant G76052 225 0.00 0.47 查尔酮-黄烷酮异构酶 拟南芥 查尔酮-黄烷酮异构酶 荠蓝 G34160 275 0.39 0.00 查尔酮-黄烷酮异构酶 拟南芥 油菜中A10g25120D基因 油菜 G34792 370 1.18 0.00 查尔酮-黄烷酮异构酶 拟南芥 桃中某基因 桃 G01011 1056 2.67 10.46 查尔酮-黄烷酮异构酶 菊花 查尔酮异构酶 紫背菜 G23859 889 3.78 8.36 查尔酮-黄烷酮异构酶 菊花 查尔酮异构酶 紫背菜
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表 4 36个黄烷酮3-羟化酶生物信息分析
Table 4. Bioinformatics on 36 flavanone 3-hydroxylases
编码ID 核苷酸长度Nucleotide 表达量FPKM 非冗余蛋白数据库NR 蛋白质序列数据库Swiss-Prot 紫背菜Gb 白子菜Gd 基因Gene 匹配物种Matching plant 基因Gene 匹配物种Matching plant G23732 285 0.00 1.12 - - 黄烷酮3-羟化酶 香瓜 G63379 249 0.00 0.00 - - 黄烷酮3-羟化酶 巨桉 G67433 430 0.00 1.48 赤霉素氧化酶 水稻 黄烷酮3-羟化酶 巨桉 G69036 296 0.00 0.36 黄烷酮3-羟化酶 苹果 依赖于Fe2+双加氧酶 烟草 G72068 416 0.00 0.77 柚皮素2-酮戊二酸3-双加氧酶 拟南芥 黄烷酮3-羟化酶 油菜 G76548 264 0.00 0.00 - - 黄烷酮3-羟化酶 烟草 G76923 290 0.00 0.00 黄烷酮3-羟化酶 紫罗兰 黄烷酮3-羟化酶 烟草 G78480 343 0.00 0.31 - - 黄烷酮3-羟化酶 烟草 G75938 600 0.18 1.24 黄烷酮3-羟化酶 拟南芥 黄烷酮3-羟化酶 芜菁 G13082 600 0.54 0.89 - - 黄烷酮3-羟化酶 烟草 G31233 491 0.66 0.00 黄烷酮3-羟化酶 紫罗兰 黄烷酮3-羟化酶 烟草 G75754 324 0.67 0.66 SRG1蛋白 拟南芥 黄烷酮3-羟化酶 蓖麻 G37545 271 0.80 0.00 - - 黄烷酮3-羟化酶 烟草 G13325 1060 1.13 6.51 依赖于Fe2+双加氧酶 罂粟 黄烷酮3-羟化酶 甜菜 G27727 573 1.33 0.00 莨菪碱6-双加氧酶 莨菪 黄烷酮3-羟化酶 水母雪兔子 G15223 405 1.61 1.05 赤霉素3-双加氧酶 拟南芥 黄烷酮3-羟化酶 烟草 G13083 445 2.44 7.40 赤霉素氧化酶 水稻 黄烷酮3-羟化酶 巨桉 G59313 2285 3.66 4.14 黄烷酮3-羟化酶 欧芹 SRG1蛋白 马铃薯 G57018 1324 3.93 23.35 无色花色素双加氧酶 矮牵牛 黄烷酮3-羟化酶 甜菜 G47123 255 4.68 6.25 - - 黄烷酮3-羟化酶 苜蓿 G13677 2945 4.90 4.47 黄烷酮3-羟化酶 蜜柑 未知功能蛋白 桃 G09896 719 6.34 7.54 - - 黄烷酮3-羟化酶 醉蝶花 G01982 1336 7.47 3.02 - - 黄烷酮3-羟化酶 树棉 G59609 391 8.60 1.63 黄烷酮3-羟化酶 拟南芥 黄烷酮3-羟化酶 巨桉 G21114 495 8.99 1.50 - - 黄烷酮3-羟化酶 香瓜 G02077 1347 9.26 6.15 柚皮素2-酮戊二酸3-双加氧酶 翠菊 黄烷酮3-羟化酶 紫背菜 G21115 772 9.84 3.58 氨基环丙烷羧酸氧化酶 苹果 黄烷酮3-羟化酶 烟草 G21800 1842 9.89 2.31 UPF0187蛋白 拟南芥 黄烷酮3-羟化酶 烟草 G58685 1278 14.60 26.68 氨基环丙烷羧酸氧化酶 苹果 黄烷酮3-羟化酶 巨桉 G03155 896 16.10 21.93 氨基环丙烷羧酸氧化酶 拟南芥 黄烷酮3-羟化酶 巨桉 G02189 1500 20.61 21.25 莨菪碱6-双加氧酶 莨菪 黄烷酮3-羟化酶 水母雪兔子 G19061 1381 22.78 36.08 依赖于Fe2+双加氧酶 罂粟 黄烷酮3-羟化酶 梅花 G01578 1211 38.43 47.90 黄烷酮3-羟化酶 拟南芥 黄烷酮3-羟化酶 烟草 G31015 1215 54.82 22.12 黄烷酮3-羟化酶 紫罗兰 未命名蛋白 中粒咖啡 G48329 610 90.88 341.50 黄烷酮3-羟化酶 紫罗兰 黄烷酮3-羟化酶 芝麻 G53470 1205 106.41 395.38 黄烷酮3-羟化酶 紫罗兰 未知功能蛋白 麻风树
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表 5 19个二氢黄酮醇4-还原酶生物信息分析
Table 5. Bioinformatics on 19 flavone 4-reductases
编码ID 核苷酸长度Nucleotide 表达量FPKM 非冗余蛋白数据库NR 蛋白质序列数据库Swiss-Prot 紫背菜Gb 白子菜Gd 基因Gene 匹配物种Matching plant 基因Gene 匹配物种Matching plant G71477 245 0.00 0.43 二氢黄酮醇4-还原酶 葡萄 肉桂酰辅酶A还原酶 芜菁 G79411 288 0.00 1.11 二氢黄酮醇4-还原酶 苹果 未知功能蛋白 巨桉 G78722 944 0.34 1.69 二氢黄酮醇4-还原酶 非洲菊 花青素还原酶 葡萄 G45244 291 0.37 0.00 二氢黄酮醇4-还原酶 紫花苜蓿 肉桂酰辅酶A还原酶 胡杨 G77024 248 0.44 0.00 二氢黄酮醇4-还原酶 葡萄 未知功能蛋白 巨桉 G10386 1473 0.45 6.06 二氢黄酮醇4-还原酶 拟南芥 花青素还原酶 白梨 G26488 304 0.71 0.00 - - 二氢黄酮醇4-还原酶 番茄 G17317 786 0.83 1.08 - - 二氢黄酮醇4-还原酶 烟草 G02851 763 1.00 1.39 二氢黄酮醇4-还原酶 葡萄 未知功能蛋白 巨桉 G16776 608 1.07 0.17 二氢黄酮醇4-还原酶 翠菊 二氢黄酮醇4-还原酶 白梨 G32295 203 1.07 0.00 二氢黄酮醇4-还原酶 苹果 花青素还原酶 马铃薯 G27349 359 1.51 0.00 二氢黄酮醇4-还原酶 苹果 二氢黄酮醇4-还原酶 葡萄 G11769 870 2.12 3.30 二氢黄酮醇4-还原酶 拟南芥 未知功能蛋白 川桑 G14005 1453 3.06 0.73 二氢黄酮醇4-还原酶 非洲菊 二氢黄酮4-还原酶 紫背菜 G52536 1108 8.91 11.41 - - 二氢黄酮醇4-还原酶 可可 G51445 383 9.35 6.93 二氢黄酮醇4-还原酶 苹果 肉桂酰辅酶A还原酶 油茶 G19584 1304 12.31 16.13 - - 二氢黄酮醇4-还原酶 可可 G02425 1522 26.23 37.90 - - 二氢黄酮醇4-还原酶 可可 G06265 1968 27.95 20.19 二氢黄酮醇4-还原酶 金鱼草 二氢黄酮醇4-还原酶 葡萄
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表 6 9个花青素合成酶生物信息分析
Table 6. Bioinformatics on 9 anthocyanidin synthases
编码ID 核苷酸长度Nucleotide 表达量FPKM 非冗余蛋白数据库NR 蛋白质序列数据库Swiss-Prot 紫背菜Gb 白子菜Gd 基因Gene 匹配物种Matching plant 基因Gene 匹配物种Matching plant G55207 286 0.00 0.74 - - 无色花色素双加氧酶 芝麻 G35502 372 0.87 0.00 无色花色素双加氧酶 矮牵牛 花青素合成酶 紫背菜 G78490 800 0.95 1.20 核酸内切酶 烟草 逆转录转座子蛋白 毛竹 G11645 366 1.48 0.00 阿魏酰辅酶A邻羟化酶 拟南芥 无色花色素双加氧酶 蓖麻 G53743 1260 3.54 8.60 无色花色素双加氧酶 苹果 氨基环丙烷羧酸氧化酶 芝麻 G48229 1237 3.77 6.87 无色花色素双加氧酶 苹果 氨基环丙烷羧酸氧化酶 芝麻 G57018 1324 3.93 23.35 无色花色素双加氧酶 矮牵牛 黄烷酮3-羟化酶 甜菜 G47348 776 4.19 0.00 无色花色素双加氧酶 苹果 花青素合成酶 紫背菜 G03656 1340 6.40 5.15 无色花色素双加氧酶 苹果 未命名蛋白 中粒咖啡
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表 7 25个类黄酮3-O-糖基转移酶生物信息分析
Table 7. Bioinformatics on 25 flavonoid 3-O-glucosyltransferases
编码ID 核苷酸长度Nucleotide 表达量FPKM 非冗余蛋白数据库NR 蛋白质序列数据库Swiss-Prot 紫背菜Gb 白子菜Gd 基因Gene 匹配物种Matching plant 基因Gene 匹配物种Matching plant G01067 237 0.00 1.34 类黄酮3-O-糖基转移酶 草莓 UDP葡萄糖基转移酶 雪莲花 G26932 218 0.00 0.00 类黄酮3-O-糖基转移酶 草莓 UDP葡萄糖基转移酶 向日葵 G31258 339 0.00 1.25 类黄酮3-O-糖基转移酶 草莓 UDP葡萄糖基转移酶 向日葵 G63543 394 0.00 0.54 - - 油菜某功能基因 油菜 G66248 230 0.00 0.00 类黄酮3-O-糖基转移酶 草莓 UDP葡萄糖基转移酶 向日葵 G61575 433 0.25 0.00 类黄酮3-O-糖基转移 草莓 UDP葡萄糖基转移酶 向日葵 G16287 754 0.29 0.99 - - 油菜某功能基因 油菜 G46604 270 0.40 0.00 类黄酮3-O糖基转移酶 草莓 花青素3-O糖基转移酶 烟草 G24751 241 0.45 0.00 UDP糖基转移酶 拟南芥 类黄酮糖基转移酶 金鱼草 G26624 457 0.71 0.00 类黄酮3-O糖基转移酶 草莓 UDP葡萄糖基转移酶 向日葵 G39134 262 0.83 0.00 UDP糖基转移酶 拟南芥 油菜某功能基因 油菜 G06864 596 1.27 1.07 UDP糖基转移酶 拟南芥 类黄酮3-O糖基转移酶 紫背菜 G47031 1068 1.73 3.08 受体蛋白激酶 拟南芥 未知功能蛋白 毛果杨 G27598 902 1.80 0.12 类黄酮3-O糖基转移酶 草莓 花青素3-O糖基转移酶 芝麻 G75865 1018 1.81 1.36 类黄酮3-O糖基转移酶 草莓 类黄酮3-O糖基转移酶 草莓 G28375 726 1.94 0.29 山奈黄酮醇转移酶 矮牵牛 类黄酮3-O糖基转移酶 紫背菜 G20444 455 2.62 0.00 类黄酮3-O糖基转移酶 草莓 UDP葡萄糖基转移酶 向日葵 G15424 1459 3.79 1.387 类黄酮3-O糖基转移酶 草莓 花青素3-O糖基转移酶 番茄 G02816 1036 3.98 5.43 类黄酮3-O糖基转移酶 草莓 UDP葡萄糖基转移酶 雪莲花 G05541 1580 4.40 7.93 山奈黄酮醇转移酶 矮牵牛 类黄酮3-O糖基转移酶 紫背菜 G05687 1771 5.64 8.04 类黄酮3-O糖基转移酶 草莓 UDP糖基转移酶 甜叶菊 G57089 1834 6.86 13.44 类黄酮-3-O糖基转移酶 草莓 未命名蛋白 中粒咖啡 G05905 1849 13.26 14.48 类黄酮3-O糖基转移酶 草莓 花青素3-O糖基转移酶 芝麻 G58326 1873 18.48 31.65 类黄酮3-O糖基转移酶 草莓 UDP葡萄糖基转移酶 向日葵 G22566 2080 19.25 29.72 类黄酮3-O糖基转移酶 草莓 UDP葡萄糖基转移酶 向日葵
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