2015, Vol. 30
2. 中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室, 江苏 南京 210008
2. State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing, Jiangsu 210008, China
土壤盐化问题已成为目前农业发展过程中面临的主要逆境胁迫之一。全球盐土面积达1.0×109 hm2，其中，20%的耕地和33%的农田均遭受不同程度的盐害[1]。同时，不合理的人为活动，以及海滨盐土的不断扩大，导致了盐土面积每年仍以10%的速度递增[2]。目前，中国约有9.9×107 hm2土地存在盐化问题[3]。土壤的次生盐化，致使番茄减产，已成为困扰番茄栽培的突出问题。
番茄作物是一种广泛种植的中等耐盐蔬菜，也是茄科作物研究中的模式作物[4]。番茄抗盐性是指它在土壤盐渍条件下生存和形成产量的能力，是其自身遗传特性以及外部环境条件共同作用的结果[2]。作物在漫长的进化过程中可以通过多种途径抵抗和适应盐渍生境，形成避盐和耐盐等多种抗盐机理[2, 3]。因此，进行番茄抗盐性研究，充分利用盐土资源，是中国番茄产业可持续发展亟待解决的课题[5]。本文通过综述近几年国内外有关番茄抗盐的生理生化及分子学机理，以及抗盐性改良方面的研究，旨在为深入开展番茄抗盐性方面的研究，选育抗盐番茄新品种和指导番茄生产提供依据。
1 盐分胁迫对番茄作物的危害盐胁迫是影响番茄生长发育的主要限制因子之一。随着胁迫程度的增加，其种子的发芽率降低，萌发时间延长[6]。另外，盐分诱导的渗透胁迫，还会导致番茄根区水势下降，造成吸水困难，使体内出现水分亏缺。盐分自身携带的过量Na+和Cl-，也会产生离子毒害，干扰细胞膜正常调控物质进出细胞的功能，导致养分失衡[7, 8]。盐分诱发的另一种氧化胁迫，导致大量的活性氧产生，如若未及时清除，活性氧便会攻击蛋白质、核酸及脂类等生物大分子，从而引起氧化损伤，导致植物细胞及组织死亡。特别是植物叶绿体，它是活性氧产生的主要部位之一，盐胁迫下会产生过量的活性氧，继而损害叶片光合机构，影响叶片正常的光合作用，同时导致作物根系呼吸速率降低[9]。例如，在300 mmol·L-1 NaCl处理番茄1周后，其细胞内K+含量和K+/Na+比均下降，而活性氧增加，从而引起离子紊乱和膜脂过氧化，影响质膜透性，进一步阻碍了作物的营养吸收[8]。即使在相同浓度的胁迫作用下，不同盐分对作物的损害程度也不一样，如NaHCO3＞NaCl＞Ca(NO3)2[9, 10]。总之，盐分胁迫不仅会诱发渗透胁迫，还能造成作物的氧化损伤。
2 番茄作物抗盐性的机理 2.1 生理生化机理番茄作物间抗盐性存在差异，它们的生理生化特征对盐胁迫的响应往往也不同。例如，耐盐番茄品种如秘鲁番茄Solanum peruvianum等在盐胁迫环境下，表现出较高的抗氧化酶活性、相对含水量及离子选择吸收能力[11, 12, 13]，而Marmande RAF、Leader和Deniela等番茄S. lycopersicum品种，在生长速度和光合速率方面均存在差异[14]。其中，耐盐番茄在盐胁迫条件下主要通过无机离子进行渗透调节，而盐敏感番茄则主要依靠己糖、脯氨酸和精胺等有机物质作为渗透调节物质[15, 16]。例如，增施脯氨酸能提高盐敏感番茄S.lycopersicum Heinz-2274的地上生物量，增幅高达63.5%，而耐盐品种Rio Grande增幅仅为38.9%[16]。此外，在盐胁迫条件下，进行盐敏感栽培番茄L. esculentum(Lem) 和它的野生耐盐近缘种L. pennellii(Lpa)的抗氧化研究，表明这2种番茄叶片和根系中细胞器(叶绿体/质体，线粒体和过氧化物酶体)的可溶性SOD酶、膜结合SOD酶分别与抗坏血酸-谷胱甘肽循环同工酶活性的比值均存在差异。在番茄Lem的细胞器中，盐胁迫诱导的抗氧化同工酶和氧化剂下调，因此番茄受到的氧化损伤增加；在Lpa的细胞器中，胁迫诱导的抗氧化同工酶和氧化剂上调，从而降低了番茄氧化胁迫伤害[17]。即使同一番茄品种，处在不同的生长发育阶段，其耐盐性也不一样。番茄抗盐性一般随着生长期的延长和植株个体的增大而增强[18]。
2.2 抗盐分子机理分子生物学技术的发展，使得能够在基因组成、表达调控及信号传导等分子水平上认识番茄的抗盐机理。目前，已经分离、鉴定出大量由盐胁迫诱导的基因[19, 20, 21]。这些基因根据与已知蛋白质序列相似性，可以预测它们的生理和新陈代谢功能，从而分类成不同的功能组：光合作用酶基因、相溶性物质合成基因、液泡酶基因和清除活性离子酶基因[22, 23]。其中，番茄的基因组小，约为950 Mb，尤其是番茄野生种质，蕴藏着许多有价值的抗逆基因，是进行遗传改良的基因库[24]。进行番茄遗传资源研究，首先是筛选出符合要求的新抗盐基因型。分子标记为实现基因型的选择提供了可行的途径，因为目标基因与某个分子标记紧密连锁，所以通过对可识别的分子标记进行检测，就能获知目标基因。特别是利用新型的紫色幼叶和紫色叶脉融合基因PL1作为可视性筛选标记，较传统的抗生素抗性基因选择标记更为安全[25]。林栖凤等[26]从红树植物秋茄和盐藻中分离克隆出10多个耐盐相关基因和基因片段，为基因工程提升番茄的抗盐性奠定了基础。Dasgan等[27]研究表明，耐盐野生番茄植株中存在质膜Na+/H+逆向转运蛋白基因NHX(Na+/H+ antiporter)家族，能将细胞质中过多的Na+排出细胞外或区隔化到液泡内，从而减轻过量Na+对细胞质的伤害，并维持细胞的渗透势。进一步研究也证实了在非盐分胁迫条件下，Na+/H+逆向转运蛋白基因NHX家族成员LeNHX1基因在耐盐的野生番茄植株中比盐敏感栽培番茄(S. lycopersicum L. cv. Volgogradskij)更容易进行表达；另外2个NHX家族成员LeNHX3和LeNHX4基因亚型则与野生番茄在盐分胁迫下其植株地上部分Na+累积量高，以及耐盐性强均有密切的关系[28]。这表明了NHX基因家族在促进野生番茄抗盐性方面发挥着重要功能。另外，H+-ATPase是质膜和液泡膜上的一种H+泵，能维持质膜的Na+、Cl-浓度。由此可见，ATPase基因和Na+/H+逆向转运蛋白基因均是盐土番茄植株体内维持离子均衡的重要基因。此外，△1-吡咯啉-5-羧酸合成酶基因、甜菜碱脱氢酶基因、6-磷酸甘露醇脱氢酶基因和6-磷酸山梨醇脱氢酶基因，都是编码脯氨酸、甜菜碱、多元醇等小分子物质的渗透调节基因。例如，在番茄核基因组中存在2个脯氨酸基因位点，一个是编码合成r-谷氨基酰激酶和谷氨酸-5-半醛脱氢酶的多顺反子mRNA，另一个为△1-吡咯啉-5-羧酸合成酶基因[29]。而且，冯彩芬[30]发现了编码调渗蛋白、水通道蛋白和胚胎发生后期富集蛋白等大分子蛋白的基因，这些大分子蛋白能够被盐胁迫诱导，在番茄植株体内积累，为基因工程培育抗盐番茄提供了素材。然而，番茄的耐盐性是一个极其复杂的数量性状，其耐盐的分子机制目前尚不十分清楚，有待进一步研究。
3 番茄作物抗盐性的调控 3.1 抗盐品种筛选栽培番茄种质方面，在种子萌发期，沈农大红番茄和多毛番茄均表现出较强的抗盐性[18, 31]。在苗期，新疆的农家小番茄、红果3号以及金鹏一号等番茄品种的耐盐性很强[32, 33]。野生种源中，秘鲁番茄S. peruvianum)、契斯曼尼番茄S. cheesmaniae和潘那利番茄S. pennellii等在盐胁迫环境下都具有较强的耐盐性[11, 12, 13]。总之，番茄在种苗阶段，对盐分极为敏感，易遭受盐胁迫，这个阶段是选育抗盐番茄品种的关键时期。
3.2 化学措施调控 3.2.1 渗透物质调节渗透物质如甜菜碱、抗坏血酸、盐胁迫蛋白等在细胞内大量积累，可以稳定胞内的渗透平衡，增强细胞的吸水能力，同时也可以减轻盐分引起的膜脂过氧化损伤和离子毒害作用，维持细胞膜透性，从而增强番茄的渗透调节能力[10, 16, 34, 35]。其中，热激蛋白受盐分等环境胁迫诱导产生，具有很高的亲水性和热稳定性，可以重新定向细胞内的水分子，束缚盐离子，减轻盐分诱发的脱水对细胞产生不良的影响，同时维持细胞内蛋白正常的跨膜运输、降解调控及蛋白活性调节[36]。另一种膜Na+/H+逆向转运蛋白在番茄作物中进行表达，可以限制Na+的内流，增加Na+的外排，从而维持植株体内较高的 K+/Na+比，并将 Na+区室化，有助于降低细胞质内Na+的浓度，消除Na+毒害[37]。此外，顺式内质网型ω-3脂肪酸去饱和酶、草酸氧化酶、抗坏血酸过氧化酶等酶类蛋白物质，在番茄植株中分别进行超表达，也能缓解甚至消除盐胁迫诱导的氧化损伤，并维持质膜的稳定[38, 39]。
3.2.2 植物激素调控植物激素如水杨酸、赤霉素等可以调节番茄的生长发育，增强其盐胁迫的适应性[40, 41, 42]。其中，多胺是作物体内普遍存在的一类具有很强生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，主要包括腐胺、精胺和亚精胺。它们可以促进番茄对NH+4的同化利用，缓解盐胁迫引发的氮代谢紊乱，并同时增强P、K及Ca的吸收利用，有助于维持作物的营养均衡，增强抗盐性[43, 44, 45]。特别是亚精胺与作物的抗盐性关系尤为密切，它诱导的番茄体内还能产生血红素氧化酶-1，可减轻离子毒害作用[46]。人工合成的植物激素在提高番茄抗盐性方面同样也发挥积极作用。例如，阿勒西亚( Alethea)是一种新型植物健康激活剂，主要由二氢茉莉酸钾、苯甲酸钠及ɑ-氨基酸-L-精氨酸组成，用它预处理番茄苗，其盐胁迫敏感性显著降低，而叶片光合作用和叶绿体功能均有明显改善[47]。另外一种人工合成植物激素，细胞分裂素的降解新型抑制剂2-氯-6-(3-甲氧基苯基)-氨基嘌，可以增加盐处理番茄花的数量，以及过氧化物酶、过氧化氢酶和超氧化物歧化酶的活性[48]。由此可知，无论是天然或人工植物激素，在增强番茄抗盐性方面均起重要的作用。
3.2.3 施肥处理钙肥、硅肥、硒肥单施以及果园-废弃物-蚯蚓粪渗滤液处理，均能不同程度调控番茄的抗盐生理，增加耐盐性[49, 50, 51, 52]。此外，新型的有机矿物混合肥料(w硫酸钙∶ w磨米糠∶ w胡敏酸=2∶10∶1)，尿素、过磷酸钙、硫酸钾与生物发酵鸡粪做成的有机无机复混肥，硝酸盐和铵肥料混施，以及分别减氮30％和20％的控释肥等复混肥，均能增强番茄抗盐性[53, 54, 55, 56]。研究表明，水杨酸和一氧化氮都能诱导番茄对盐胁迫反应的抗逆信号分子，且它们的信号途径相互交叉，在抗盐过程中表现出协同效应，从而增强了抗氧化酶的活性，这有利于清除植株体内过量的活性氧，降低细胞脂质过氧化，且增加了脯氨酸、叶绿素含量和根系活力，进而增强了番茄盐胁迫的适应性[57]。
3.3 抗盐性基因选择 3.3.1 单基因调控由中国、美国及荷兰等国科学家组成的“番茄基因组研究国际协作组”，完成了栽培番茄S. lycopersicum Heinz 1706全基因组的精细序列分析，基因组有12条染色体，约有9亿个碱基对和34 727个基因，且 97.4%的基因已经精确定位到染色体上。同时，协作组还绘制了栽培番茄祖先种野生醋栗番茄S.pimpinellifolium基因组的框架图，它们的基因组与栽培番茄仅有0.6%的差异，这为番茄基因育种提供了宝贵的野生资源[58]。大量研究表明，通过单基因转化，能提高作物的耐盐水平。例如，转细胞壁重构关键酶木葡聚糖内转糖苷酶/水解酶基因番茄S. lycopersicum cv.Dotaerang，即使遭受100 mmol·L -1 NaCl处理，其根系仍能正常生长，且叶绿素含量与无NaCl处理的对照没有明显差异[59]。在番茄作物中，分别过量表达甜菜碱醛脱氢酶基因、L-抗坏血酸正相关的PVC 基因、古洛酸糖内酯氧化酶基因、GDP-L-半乳糖磷酸酶基因、乙烯反应因子(LeERF1 和LeERF2)基因、叶绿体型单脱氢抗坏血酸还原酶基因等均能不同程度提升番茄抗氧化胁迫性能[60, 61, 62, 63]；番茄抗渗透胁迫相关基因则有类囊体膜抗坏血酸过氧化物酶基因、哺乳动物锌指蛋白基因和海藻糖-6-磷酸合成酶基因[64, 65, 66]；既能增强番茄抗氧化胁迫，又可提升抗渗透胁迫的基因，有内质网小分子热激蛋白基因、酵母耐盐HAL Ⅰ和HAL Ⅱ基因、RING家族E3泛素连接酶基因[19, 20, 21]。总之，番茄经过转抗盐单基因后，它的抗盐性一定程度得到了增强。
3.3.2 多基因调控转移单基因能获得番茄部分的耐盐性状，并为进一步多基因调控提供理论基础。由于番茄盐耐性具有JAZ8、ATPase 3和WRKY等多基因支配特征，这些不同功能组的基因共同决定了盐胁迫条件下番茄的果实总产量、植株生长性状和生理生化的特征[23]，因此，将各耐盐相关基因导入同一番茄作物将有助于提高它的综合耐盐能力[67]。刘晶等[68]运用农杆菌介导法向转拟南芥Na+/H+逆向运输蛋白(AtNHXl)编码基因的番茄Lycopersicum esculentum L. Moneymaker株系X10EAl自交2代植株 (T2) 中转入山菠菜甜菜碱醛脱氢酶基因，结果表明，在200 mmol·L-1的NaCl处理下，双转化的番茄植株各项生长生理指标均优于单转化AtNHXl的番茄。与转单基因植株T2相比，双转化番茄的茎干重、鲜重分别增加了12.5%、19.8%，叶干重、鲜重分别增加了22.5%、14.0%，且叶绿素荧光降幅也较小，由此可知，双基因转化更有助于增强番茄的耐盐性。另外，花粉管通道技术也是一种多基因转化方法，适用于各种有花植物，被广泛用于番茄转基因育种。例如，以盐生植物红海榄的总DNA为基因供体导入番茄植株，在滩涂上试种，经过多次单株筛选，已获得了一批高抗盐的番茄新品种[4]。
3.4 转录子调控转录子也称为反式作用因子，通过它与真核基因启动子区域中顺式作用元件之间以及与其他相关蛋白间的相互作用，激活或抑制转录，启动和调控胁迫相关基因在植株中的表达，进而调节植物的抗非生物胁迫性能。其中，WRKY转录因子能够与位于植物抗盐胁迫相关基因的启动子区的顺式作用元件W-box 中核心序列(T)TGACC (A/T)特异结合，可以调节这些抗盐基因的表达，并参与调控作物对盐胁迫的应答过程[69]。此外，miRNA如miR395、miR398和miR399等位于蛋白编码基因的内含子区转录子，以及新型的乙烯应答因子 (SlERF5)均有调节逆境响应基因表达的功能，进而改善番茄植株水分状况，增强抗盐性[70, 71]；而另一种植物NAC转录子SINAC4，则是通过脱落酸传导途径网络信号，积极调控番茄的盐胁迫适应性[72]。
3.5 抗砧嫁接番茄通过嫁接抗盐砧木，将Na+区室化，从而促进其耐盐性。选择适宜的抗盐番茄品种和抗盐砧木非常重要[73]。在20 mmol·L-1 NaCl处理下，进行嫁接试验，以盐敏感番茄 Cuore di Bue为接穗，分别以杂交的Maxifort 和Arnold番茄幼苗为砧木，嫁接到Arnold的番茄比嫁接到Maxifort 或未嫁接的番茄平均增产23.5%；而且嫁接到Arnold上的番茄存在Na+分区，在老叶中Na+的积累量高达52%，而在新叶和活性强的叶片中Na+含量仅为24%，并在植株体内维持较高的K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+比，这些都有助于增强嫁接番茄的耐盐性[74]。
3.6 微生物接种丛枝菌根真菌(AMF)是土壤菌根真菌菌丝与高等植物营养根系形成的一种互惠共生的联合体。菌根真菌能与80%左右植物种的根系形成AMF，并在盐土中广泛存在。它们通过根外菌丝从非根际土壤中获取大量的养分，进而增加番茄作物的净同化率、活性氧清除酶活性、脯氨酸含量和茎流，而降低Na+含量，这有利于增强番茄的耐盐性[1, 75]。研究表明，分别接种AMF Glomus mosseae和G. versiforme的番茄单株干重比未接种的对照分别增加了65%和60%；植株地上部的氮含量增加了66.48%和40.54%，磷含量增加了69.76%和79.06%[78]。AMF G. intraradices对不同番茄品种的抗盐性影响也不一样。例如，AMF分别接种到番茄S. lycopersicum L.耐盐品种Behta和盐敏感品种Piazar，结果表明，Piazar在盐胁迫条件下长势好于Behta[76]；接种AMF的耐盐番茄Pello在盐胁迫条件下对P、K、和Fe等养分的吸收能力不如被接种的盐敏感品种Marriha[77]。此外，在 5 g kg-1 NaCl处理下，以溶磷的假单胞菌为微生物菌剂，接种番茄，可以增强土壤磷酸酶活性，加速难溶性磷的水解，同时诱导产生大量的铁运载体，在植株关键位点调控铁的吸收和释放，促进番茄生长[78]。研究也表明，接种中度耐盐的沙雷氏菌BF40 Serratia sp.能降低土壤溶液表面张力，提高土壤脱氢酶活性，并促进盐渍化土壤石油烃的降解[79]。综上，通过微生物接种番茄作物，提高其抗盐性，虽然取得了一定成效，但是仍应进一步加强筛选适宜盐土生存、繁殖的微生物研究，为番茄抗盐的微生物接种技术提供更为丰富的优质微生物资源。
3.7 抗盐锻炼在番茄苗期，实施NaCl预处理，进行抗盐锻炼，可以增强盐土番茄的产量。具体操作是，在试验开始15 d，用50 mmol·L-1的NaCl处理，接下来20 d，再用100 mmol L-1 NaCl处理，经过这样抗盐锻炼的番茄，在生物量、叶片K+含量方面均显著高于未经盐处理的番茄，尤其是盐分预处理对盐敏感番茄效果更佳。例如，在70 mmol·L-1 NaCl条件下，经过抗盐锻炼的盐敏感番茄比未经锻炼的产量增加了29%，而对于耐盐番茄却未发现这种抗盐驯化的积极作用[80]。这种作物苗期由于NaCl预处理产生的积极响应，可以在整个生命周期得以维持，因此，抗盐锻炼是增强番茄耐盐性的重要途径。
4 展 望相对于提高番茄作物抗盐性的技术研究进展而言，自然条件和人为因素引发的土壤次生盐化问题尤为突出，迫切需要发展能增强番茄种苗抗盐性的技术。首先，应进一步加强番茄作物抗盐机理的基础研究，特别是盐胁迫诱导基因的研究，从分子水平揭示耐盐番茄的抗盐机制。同时，加强有机无机物配施、抗盐砧木嫁接、耐盐番茄品种选育及微生物接种等传统农林技术的有机融合，进行优化组合，综合提高番茄抗盐性。此外，随着现代科学技术的发展，还应加强野生番茄种质资源的优良抗盐基因、基因组学、蛋白组学、转录组学的研究，进行基因工程育种，直接对抗盐基因型进行选择，提高育种的效率，且采用遗传转化技术进行外源优异基因的转移，能有效克服不同物种间的生殖隔离障碍，为培育新的抗盐番茄品种提供有效途径。最后，在众多提升番茄作物抗盐性的技术中，还应弄清楚各个措施的重要程度如何，他们之间有无内在的联系，这与番茄耐盐胁迫的本质具有一致性。
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