虾虎鱼类隶属于鲈形目、虾虎鱼亚目，是该亚目2 000多种小型鱼类的统称，具有种类繁多、分布范围广及栖息环境迥异等特点。据不完全统计，分布于我国境内淡水及沿海的虾虎鱼类约有300种，隶属于虾虎鱼亚目的9个科106属^{[1, 2]}，其中部分种类如大弹涂鱼^[3]、云斑尖塘鳢^[4]、矛尾复虾虎鱼^[5]等因具有较高的营养价值，得到了养殖工作者的重视从而实现大规模养殖。但随着养殖规模的扩大，各种病害也随之频繁发生。国内有关虾虎鱼类病害的研究报道较少，尚处于起步阶段^{[6, 7]}。本文详细总结了近年来国内外报道的主要虾虎鱼类病原种类，旨在为准确、快速鉴定虾虎鱼类病原，科学防治虾虎鱼类疾病提供参考依据。

目前已报道的虾虎鱼病毒性病原主要有病毒性败血症病毒viral hemorrhagic septicemia virus(VHSV)和虹彩病毒类病毒两大类。病毒性败血症病毒是一种寄生在多种淡水和海水鱼类内皮细胞及巨噬细胞内的棒状病毒，可导致血管粘连和损伤、肝脏和脾脏坏死及出血等症状。自Jensen等^[8]1979年首次从大西洋鳕鱼分离出该种病毒后，研究人员对其种类、致病性、组织病理学、三维结构和病原检测等方面取开展了深入研究。直到2005年，Helle Frank Skall等^[9]在进行VHSV流行病学调查时才首次从小长臀虾虎鱼Pomatoschistus minutus上分离到该病毒，调查结果表明栖息于丹麦周围海域的小长臀虾虎鱼，其VHSV的感染率较低，在不与寄生虫共同感染同一宿主时，观察不到明显的病灶且并不导致鱼体死亡。此外，加拿大安大略湖的黑口新虾虎鱼Neogobius melanostomus也呈现出较低的感染率^[10]，但2005年该地区包括黑口新虾虎鱼在内的多种鱼类大批量死亡，通过对同域分布的死亡鱼类——淡水石首鱼Aplodinotus grunniens的心脏切片进行透射电镜分析和组织ELISA及PCR等方法，鉴定出VHSV是造成这次鱼类死亡的主要病原^[11]，鉴于VHSV主要借助于鳃的上皮细胞进行传播^[12]，推测原本低感染率的黑口新虾虎鱼的死亡是由于水体中不同鱼类的同一病原之间相互传播导致的。

王庆等^[13]在广东顺德地区发病死亡的云斑尖塘鳢Oxyeleotris marmoratus的肝脏、脾脏和肾脏超薄切片中观察到大量呈六边形、直径约135 nm的病毒颗粒，通过感染试验和构建系统进化树等方法，推断该病毒与肿大细胞病毒属虹彩病毒亲缘关系最近，且感染引起鱼体内脏器的肿大并最终导致鱼体死亡。

由细菌引发的虾虎鱼疾病主要分为细菌性冷水病Bacterial Cold-water Disease(BCWD)和细菌性败血症两大类。细菌性冷水病最早在美国虹鳟鱼苗中发现^[14]，起初因其可导致与尾柄磨损和腐蚀而称为尾柄病。在后来的研究中逐步发现，嗜冷黄杆菌Flavobacterium psychrophilum是这种病的病原且在低温条件下暴发，且在水温6～10℃条件下病害最为严重，因而又称为冷水病。起初其宿主范围仅包括鲑科鱼类，后来又在其他多种非鲑科鱼类中发现该种病原，并呈现世界性范围内分布^[15]。1999年日本学者Amita等^[16]采用巢式PCR和间接免疫荧光抗体试验的方法对日本新潟县Umikawa河中的野生条尾裸头虾虎鱼Chaenogobius urotaenia和褐吻虾虎鱼Rhinogobius brunneus进行该种病原的调查，这2种鱼的鳃和肾脏组织的检测结果均呈阳性，鉴于该水域香鱼Plecoglossus altivelis的卵和幼鱼也检测到嗜冷黄杆菌，推测该种病原的传播途径为水平传播和垂直传播。

细菌性败血症是一种发病快、死亡率高的传染性疾病，已报道的主要细菌性败血症病原主要有创伤弧菌、哈氏弧菌和嗜水气单胞菌等。创伤弧菌是一种有荚膜的格兰仕阴性嗜盐弧菌，广泛分布于河口和沿海水域水产品中，一般为正常共栖菌^[17]。2009年8~9月，江苏连云港多家养殖池塘内的矛尾复虾虎鱼出现爆发性死亡，主要症状为头部及体表出血、肌肉溃烂、肝脏出血和肠壁发红。从病鱼溃烂组织和肝脏中分离出的优势菌株经形态特征、理化特性和分子生物学等方面的分析，最终确定导致病鱼溃疡病病原菌是弧菌属的创伤弧菌Vibrio vulnificus和哈氏弧菌V.harveyi^{[6, 7]}。除了弧菌外，嗜水气单胞菌Aeromonas hydrophila也是造成虾虎鱼类败血症的细菌性病原之一，为定量测定嗜水气单胞菌对于虾虎鱼类的危害，Charnchit等^[18]最早于1985年对云斑尖塘鳢进行攻毒试验并测定了几种防治方法的有效性，感染高剂量嗜水气单胞菌的云斑尖塘鳢出现游动迟缓、鳃丝充血、腹腔积水、皮下点状出血、血细胞数目骤降及体表注射部位溃疡等症状，药物试验表明，攻毒后随即注射一定量的氧四环素盐酸盐或四环素盐酸盐，其存活率可达100%。此外，为了重点解决嗜水气单胞菌的耐药性问题，曹海鹏^[19]筛选了一株抗嗜水气单胞菌解淀粉芽孢杆菌优良菌株并制备成微胶囊制剂，试验结果表明该制剂的投放对养殖水中氨氮、亚硝酸盐氮、硫化物和pH等理化因子的影响均控制在虾虎鱼仔鱼的安全浓度范围，适用于虾虎鱼嗜水气单胞菌的控制。对于弧菌和嗜水气单胞菌的鉴别，利用弧菌对新生霉素或弧菌抑剂0/129(一种喋啶化合物)非常敏感的特点，陆承平^[20]建议采用加入新生霉素或弧菌抑剂0/129的TCBS琼脂培养基对2种病原进行区分。

Lom^[21]曾于2002年总结现有的鱼类寄生微孢子虫的文献，得出可寄生于鱼类的微孢子虫类群归属于微孢子虫纲的15个属。其中可以虾虎鱼为宿主的微孢子虫种类隶属于Glugea、Loma、Pleistophora、Kabatana和Ichthyosporidium 5个属^{[21, 22, 23, 24]}。其中格留虫属Glugea种类可以多种虾虎鱼为宿主。微孢子虫主要侵染虾虎鱼的皮下组织，有时在消化道等部位也能检获到少量虫体，是一种严格细胞内寄生的病原生物，肉眼可观察到感染后形成的异物瘤xenoma和因肌肉溶解而形成的凹面。McGourty等^[23]所描述的感染微孢子虫后的真圆虾虎鱼Eucyclogobius newberryi的肌肉组织肉眼观察呈白色不透明状，病变组织的病理切片的光学显微镜和透射电子显微镜分析表明，这种寄生虫寄生于肌肉细胞的细胞质中，生活史各个阶段不形成明显的孢囊，且不导致虾虎鱼肌肉溶解，通过形态及分子进化树分析最终确定该种微孢子虫为Kabatana一新种。与格留虫属感染宿主后形成的异物瘤所不同的是，Ichthyosporidium属种类感染后的组织会形成多裂片状异物瘤，这种异物瘤内不包括宿主细胞^{[22, 24, 25]}，而格留虫属感染宿主后，会产生1个因寄生虫与宿主细胞相互共生而长出的细胞异常发达的瘤块或异物^[26]，可作为观察组织切片鉴定病原的依据之一。

黏孢子虫除了少数种类寄生于两栖动物、爬行动物、环节动物和昆虫体内以外，绝大多数种类都寄生在鱼类，包括淡水鱼类和海水鱼类，是鱼类所特有的1个寄生虫类群^[26]。1978年马来西亚Selangor州养殖池塘内的云斑尖塘鳢出现大批量死亡(死亡率为60%~70%)，SHARIFF^[27]在死鱼的鳃丝上检测到了大量尾孢虫Henneguya sp.的孢囊和孢子。寄生部位的组织病理学切片显示：尾孢虫的感染引发了宿主的组织免疫反应，即成熟的孢囊和部分未成熟的孢囊被鱼体的免疫细胞和组织紧紧包裹，并导致鳃丝之间的毛细管扩张和组织增生。黏孢子虫除了可寄生于鳃上之外，还可以寄生于鱼体的其他部位。Koie^{[28, 29]}在小眼长臀虾虎鱼Pomatoschistus microps的胆囊、肝脏和胆管内检获得了类似于角形科Ceratomyxidae塔形虫属Leptotheca的一种黏孢子虫，随后试验验证了沙蚕可作为黏孢子虫的中间宿主，在沙蚕体内发育成放射孢子虫，虾虎鱼因吞食了这类沙蚕而感染黏孢子虫。此外，碘泡虫属种类也可以感染小眼长臀虾虎鱼，鳃弓软骨是其主要寄生部位^[30]。Diamant等^[31]详细研究了圆鳍深虾虎鱼Bathygobius cyclopterus在感染黏孢虫属Coccomyxa种类后其主要寄生部位(肝脏和胆小管)的组织病理变化，结果表明感染黏孢虫后，出现胆小管堵塞、纤维化及胆管炎等症状。最严重的是某些黏孢子虫种类(库道虫属和碘泡虫属)可在寄生部位释放蛋白酶导致肌肉溶解和肌肉坏死^[32]。

艾美球虫属Eimeria、古西球虫属Goussia和血簇虫属Haemogregarina是寄生于虾虎鱼类孢子虫的三大类群。Moshu^[33]于1992年在一个东欧的自然水体生存的云斑原吻虾虎鱼Proterorhinus marmoratus肠道内首次发现一种球虫，并将其命名为E.credintsi。1996年，Molnár^[34]在多瑙河中的云斑原吻是虎鱼肠道内除了检获到同种球虫之外，还分离到了另外一种艾美球虫E.marmorata n. sp.，对其肠道组织切片进行观察，2种球虫均寄生于肠上皮细胞，并观察到2种球虫的部分生活史阶段的形态。2000年，同样在入侵到多瑙河中的大头新虾虎鱼Neogobius kessleri肠道内发现了一种孢子虫的卵囊，其大小为艾美球虫的一半左右，最终确定这种孢子虫为古西球虫属一新种，因多瑙河部分鱼类是入侵种(如大头新虾虎鱼)，而鱼类入侵往往伴随着其病原生物的入侵，这对研究者追溯病原的源头和当地鱼类的生存带来了极大的困难^{[35, 36]}。

刺激隐核虫Cryptocaryon irritans是危害海水虾虎鱼的主要纤毛虫种类。刺激隐核虫俗称为海水小瓜虫，主要危害海水鱼类，寄生在海水硬骨鱼类的体表、鳍、鳃、眼睛等处，由于患病体表和鳃部出现由该虫滋养体形成的白色小点，因此又称为海水鱼白点病^{[37, 38]}。在虾虎鱼各个生长阶段中，鱼苗期最易受到感染，可搭配使用低浓度的青霉素和链霉素进行浸泡的方法进行治疗^[39]。有学者指出，温度作为影响刺激隐核虫繁殖的重要环境因子，在养殖时应尤其注意养殖水体的温度变化^[38]。此外，对于淡水品种来说，车轮虫是危害淡水虾虎鱼的主要纤毛虫种类，2008年5月南通市水产良种场养殖的澳洲笋壳鱼Oxyeleotris lineolatus在苗种培育阶段发生小车轮虫病，经鱼病流行病学的调查和实验室诊断，确诊病原体为眉溪小车轮虫Trichodinella myakkae，病鱼的鱼鳃被大量车轮虫寄生后遭受严重创伤进而并发烂鳃病，与传统的防治车轮虫病常用药物——二硫合剂(硫酸铜、硫酸亚铁合剂)的治疗效果相比，车轮清药物搭配磁性水质改良剂的治疗方案具有明显疗效^[40]。

　据笔者统计，寄生于虾虎鱼类的单殖吸虫隶属于单殖吸虫纲的三代虫科Gyrodactylidae和指环虫科Dactylogyridae^{[41, 42]}。2种寄生虫类群形态类似，其主要区别是三代虫寄生部位为体表及鳃部，其头端分成2叶，无眼点，后吸器有一对锚形中央大钩和八对伞形排列的边缘小钩，虫体中央有一子代胚胎，子代胚胎内又有第三代胚胎^[26]。三代虫因具有这种特殊的生殖方式而成为研究宿主-寄生虫协同进化的好材料^{[43, 44]}。温度是制约单殖吸虫繁殖的重要因素之一，水温升高时，三代虫往往快速繁殖并严重危害幼鱼的生存，Appleby^[45]对挪威奥斯陆海湾的小长臀虾虎鱼做了一年的种群动态调查后得出，无论是成鱼还是幼鱼，夏季均具有最高的感染率和丰度。三代虫寄生于体表和鳃丝上，导致宿主体表和鳃丝分泌黏液，呼吸困难，严重时引起病鱼死亡。

复殖吸虫生活史复杂，生活史过程中需要更换中间宿主，寄生于鱼类的复殖吸虫，一部分种类可以鱼类作为终末宿主，对鱼类产生危害；另一些种类以鱼类作为中间宿主，以鸟类或哺乳动物作为终末宿主危害其健康^[26]。上述2类复殖吸虫在虾虎鱼类体均有报道。对寄生在虾虎鱼上的复殖吸虫来说，其寄生部位多种多样，包括皮肤、咽部、腹腔、肝脏和肌肉等^[46]。长期以来，研究者对于以虾虎鱼作为终末宿主的单殖吸虫，其体内性成熟个体排出的虫卵如何进入到下一个生活史周期做了各种推测。Pampoulie^[47]通过比较小眼长臀虾虎鱼腹腔内一种复殖吸虫成虫的感染率和该鱼生殖周期的相关性，首次验证了复殖吸虫的卵进入第一中间宿主的其中一种方式——通过宿主死亡后被第一中间宿主吞噬。可寄生于多种虾虎鱼的同一种复殖吸虫Labratrema minimus，对其宿主小眼长臀虾虎鱼和小长臀虾虎鱼的影响有很大区别，L.minimus 大量寄生于小眼长臀虾虎鱼的肝脏，破坏肝细胞，而L.minimus主要寄生在小长臀虾虎鱼的肌肉组织内，这种差异是由于不同的侵入方式导致的^[46]。

部分异形科类Heterophyidae和棘口科Echinostomatidae复殖吸虫可以虾虎鱼作为其中间宿主，其终末宿主是以虾虎鱼为食物的鸟类和哺乳动物，寄生有囊蚴的虾虎鱼被鸟类和哺乳动物吞食并在其体内发育成为性成熟个体^{[48, 49, 50]}。人类有时也会因吃了未煮熟的该种虾虎鱼而患该种寄生虫病^[51]。

杜父鱼驼形线虫Camallanus cotti是一种世界性分布的淡水鱼类寄生虫，寄生在鱼的肠道内，以鱼的血液或组织液为主要营养来源，造成鱼类直肠发炎、贫血和鱼体消瘦等症状^[52]。吴山功等^[53]在我国湖北省丹江口水库的一种栉虾虎鱼Ctenogobius shennongensis肠道内就发现了杜父鱼驼形线虫，并推测长江水系是该病原生物的最初来源。鉴于该线虫与同属其他种形态极其相似，Moravec^[54]通过扫描电镜详细描述了这种病原生物各个发育阶段的形态变化，并修正了之前学者的部分形态学研究结果。另外一种严重危害虾虎鱼类生存的线虫类病原是嗜子宫线虫，可寄生于海水虾虎鱼类的嗜子宫线虫仅有一种，即Philometra cryptocentri^{[55, 56]}。

水蛭俗称蚂蟥，其可寄生在淡水和海水虾虎鱼体表造成体表和鳃的损伤^{[57, 58]}。在自然状态下，水蛭被认为是传播鱼类血液锥虫病的载体^{[59, 60]}。虽然目前尚未有虾虎鱼类患锥虫病的记录，但由于鱼类寄生的锥虫宿主特异性不高且呈现群体性感染，因此在培育虾虎鱼幼苗时应特别关注此类病原带来的潜在性危害。

寄生于虾虎鱼的甲壳类病原体主要有桡足类和等足类两种。桡足类锚头蚤可寄生在云斑尖塘鳢的胸鳍、腹鳍下，寄生部位表皮破损引发多种体表感染性疾病^[61]。而等足类病原的寄生部位则有稍许差别，Frimodig^[62]在真圆虾虎鱼的鳃盖下观察到了一种等足类甲壳动物，宿主并不表现诸如溃疡、烂鳍等症状，但作者推测这种寄生方式会严重破坏虾虎鱼的鳃丝并限制其呼吸，还有可能阻碍虾虎鱼游动时固有的平衡状态从而对宿主造成更深层次的危害。

虾虎鱼普遍种类因个体小、经济价值低而未能受到研究者的重视，多数种类病原研究尚处于起步阶段(形态学描述)。本文对已报道的虾虎鱼病毒、细菌和寄生虫等病原作了介绍。值得注意的是，虾虎鱼的病害并不只是一种病原而是多种病原共同作用的结果，例如流行性溃疡综合征(Epizootic Ulcerative Syndrome，EUS)是云斑尖塘鳢最严重的疾病之一，在病灶处分离出包括双核糖核酸病毒、蛙病毒属虹彩病毒、嗜水气单胞菌和真菌等多种病原体。一些大型体外寄生虫如桡足虫，寄生在虾虎鱼体表造成表皮破损，这也为其他类型病原侵染宿主提供了可能。因此在已有的病原研究基础上，今后应进一步加强虾虎鱼类的病原类型、流行病学调查、病理变化、病原的共同致病机制以及生态防治等方面的研究，并最终实现虾虎鱼类的健康养殖。