杉木Cunninghamialanceolata是我国亚热带地区特有的优良速生乡土树种，分布在南方十几个省区，因其具有生长快、材质好、纹理通直、结构均匀、经济价值高等特点被广泛栽培^[1],在森林蓄积量和木材生产中均占有重要地位。近年来，社会对杉木木材的需求量与日俱增。然而，随着我国酸雨区面积的日益扩大，铝毒害程度进一步加剧，逐渐成为限制种植业产量提高及可持续发展的主要因素之一^{[2, 3]}。长期以来的林业生产实践表明，杉木连栽引起生产力下降，铝毒害是其中一个重要原因^{[4, 5]}。

关于铝对杉木的影响已有相关报道。阮少宁等^[6]研究发现，铝胁迫对不同杉木无性系质膜透性影响较大，并随着时间延长而表现出铝毒害症状。王晓丽等^[7]认为，铝胁迫抑制杉木根部DNA合成，导致根尖细胞分裂受抑制和根系受阻。在杉木幼苗中，活性铝质量分数与SOD活性关系较为密切。林思祖等^[8]对水培杉木苗的分析表明，SOD活性随着活性铝质量分数的增大而呈显著下降趋势。刘翠^[9]从生理代谢及营养积累等角度，阐述了杉木对酸铝复合胁迫的应答机制。李树斌等^[10]研究发现，一定含量的外源养分可以显著提高杉木苗抗氧化酶SOD、POD、CAT、PPO的活性，降低铝胁迫对幼苗抗氧化系统的损伤。然而，目前有关通过调控铝质量分数，研究土壤中铝对杉木幼苗不同器官矿质元素含量变化及其相互关系的报道仍较少^[9]。

本研究以1年实生杉木幼苗为试验材料，采用土壤盆栽方法，研究在不同供铝水平下，杉木幼苗体内B、Mo、K、Fe和Mn等矿质元素含量的变化，探明铝对杉木幼苗矿质元素含量的影响规律，为杉木铝毒的深入研究提供科学依据。

试验地设在福建农林大学生物楼，位于福建省福州市(119.28E，26.08N)。该地属海洋性亚热带季风气候，全年冬短夏长，温暖湿润，无霜期达326 d，年平均日照数为1 700～1 980 h；年平均降水量为900～2 100 mm；年平均气温为16～20℃，最冷月1～2月，平均气温达6～10℃；最热月7～8月，平均气温为24～29℃，无霜期达326 d；年相对湿度约77%。供试土壤为黄心土，将土壤混匀后，过0.5 cm筛，并剔除土壤中的石块、树根、树叶。土壤有机质含量为0.3%，全氮为0.015%，全磷为113 mg·kg^-1，碱解氮为19.35 mg·kg^-1，全铝为11.61%，全钾为1.04%。

供试材料为一年实生杉木苗，挑选地径和苗高较为一致的杉木苗种于塑料盆钵中，盆钵规格为36 cm×29 cm×31 cm(上圆直径×下圆直径×高)。每盆装基质土壤10 kg，种植杉木幼苗2株，种植时间为2014年4月29日。将盆钵置于大棚中，大棚保持通风状态，白天气温高时，进行适当的遮荫处理。待树苗种植适应两周后，进行铝胁迫试验。铝的处理质量分数分别为0(对照)、50、100、150和200 mg·kg^-1，共5个处理，每个处理3个重复。根据设定的铝质量分数和土壤用量，以AlCl₃·6H₂O形式配成不同质量分数的铝溶液1 000 mL，一次性分别加入到各处理的土壤中，使铝溶液自然均匀渗透到土壤中，对照则加入同样体积的水。根据苗木实际的生长情况，进行定期浇水，保证苗木充足的水分。树苗胁迫时间为6个月，胁迫结束后测定各相关指标。

试验结束后，采集杉木叶片和根，用自来水、超纯水清洗，晾干后于烘箱中105℃下杀青20 min后，转80℃烘干；将烘干后的根和叶，用植物粉碎机分别粉碎，过2 mm尼龙筛后装入信封中并做好标签，放在干燥器中备用。

采用微波消解方式，利用电感耦合等离子体发射光谱法测定杉木根叶中B和Mo的含量^{[11, 12]}；其中，B的测定仪器为JY-ULTIMA 电感耦合等离子体发射光谱仪(法国JY公司)，Mo的测定仪器为Thermo XSeriesⅡ电感耦合等离子体质谱仪(美国Thermo Elemental公司)。

K、Fe和Mn含量按中华人民共和国林业行业标准LY/T 1270-1999中的方法^[13]，经硝酸-高氯酸混合液消煮，用原子吸收分光光度计测定同一待测液中的K、Fe和Mn，所用仪器为TAS-990F(北京普析通用仪器有限责任公司)。

试验数据采用Excel 2007和SPSS18.0软件进行统计分析，用单因素方差分析法和相关性分析法对数据进行统计分析。

从图1可以看出，随着铝质量分数的增加，杉木根、叶B含量变化趋势大致相同，根B含量表现出先上升后下降的变化趋势，但总体变化幅度不大；叶片B含量变化幅度较明显，随着铝质量分数的增加表现出先上升后下降的变化趋势；各处理中，叶片B含量均高于根B含量；与对照组相比，铝处理质量分数为50、100、150和200 mg·kg^-1的植株幼苗根部B含量分别增加了13.45%、19.51%、20.94%和10.64%，与对照相比差异显著；而叶片中B含量则分别增加了14.87%、50.16%、36.04%和34.47%。其中，铝处理质量分数为100、150和200 mg·kg^-1的B含量与对照组差异显著。从上述分析可知，较低质量分数的铝，促进杉木对B的吸收及在根和叶中的积累，在铝质量分数达到150 mg·kg^-1时，根B含量达到最大值，在铝质量分数为100 mg·kg^-1时，叶片B含量达到最大值。

图1(Fig.1)

图1 不同铝质量分数对杉木幼苗B含量的影响 Fig.1 Effect of aluminum stress on B content in seedlings of Chinese fir 注：图中不同字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

由图2可以看出，根Mo含量随着铝质量分数的增加，表现出先上升后下降的变化趋势；在铝质量分数为150 mg·kg^-1时，根Mo的含量达到最大值，之后呈下降趋势。与对照组相比，铝处理质量分数为50、100、150和200 mg·kg^-1的植株幼苗根中Mo含量分别增加了5.88%、29.41%、120.59%和5.88%。其中，铝质量分数为150 mg·kg^-1的处理与其他处理间均存在显著差异。叶片Mo含量则只有在铝质量分数为150 mg·kg^-1以上时，才比对照有一定的增加，且达到显著性差异。

图2(Fig.2)

图2 不同铝质量分数对杉木幼苗Mo含量的影响 Fig.2 Effect of aluminum stress on Mo content in seedlings of Chinese fir

从图3可以看出，随着铝质量分数的增加，杉木幼苗根、叶K含量变化趋势不同；根部K含量表现出先上升后下降的趋势，而叶片K含量则均表现为随着铝质量分数的增加而增加的趋势，各处理间叶片的K含量都高于根。与对照组相比，铝处理质量分数为50、100、150 mg·kg^-1中的植株幼苗根K含量分别增加了25.74%、47.04%和11.4%，铝处理质量分数为200 mg·kg^-1时的杉木幼苗根的K含量则降低了5.7%；当铝处理质量分数为100 mg·kg^-1时，根中K含量达最高，且与对照相比差异显著。铝处理质量分数为50、100、150和200 mg·kg^-1的植株幼苗叶片K含量分别比对照组增加了28.84%、28.84%、76.77%和91.51%。其中，铝质量分数为150 mg·kg^-1和200 mg·kg^-1处理的杉木幼苗叶片K含量显著高于对照。由上述分析可知，铝处理促进了K在杉木根和叶中的积累，但在铝质量分数为150 mg·kg^-1以上时，开始抑制杉木根对K的吸收。

图3(Fig.3)

图3 不同铝质量分数对杉木幼苗K含量的影响 Fig.3 Effect of aluminum stress on K content in seedlings of Chinese fir

由图4可以看出，随着铝质量分数的增加，根部Fe含量先上升后下降，叶片Fe含量则随着铝质量分数的增加而表现缓慢上升的变化趋势。在不同铝质量分数处理中，根部Fe含量均高于叶片Fe含量。与对照组相比，铝处理质量分数为50、100、150 mg·kg^-1的植株幼苗根部Fe含量分别增加了4.65%、12.12%和56.62%，而铝处理质量分数为200 mg·kg^-1的植株幼苗根部Fe含量则下降了12.98%；当铝处理质量分数为150 mg·kg^-1时，根中Fe含量最高，显著高于其他处理。与对照组相比，铝处理质量分数为50、100、150和200 mg·kg^-1的植株幼苗叶片Fe含量分别增加了10.03%、15.09%、18.27%和76.56%，铝处理质量分数为200 mg·kg^-1的植株幼苗叶片Fe含量显著高于其他处理。由上述分析可知，低质量分数铝对根部Fe积累的促进作用较为明显，高质量分数铝处理，则表现出抑制作用；铝胁迫也促进Fe在杉木叶片中的积累。

图4(Fig.4)

图4 不同铝质量分数对杉木幼苗Fe含量的影响 Fig.4 Effect of aluminum stress on Fe content in seedlings of Chinese fir

从图5可以看出，随着铝质量分数的增加，杉木根、叶Mn含量表现出不同的变化趋势；杉木根部的Mn含量表现为先上升后下降的变化趋势，叶片中Mn含量则表现为一直上升的变化趋势。在不同处理中，叶片Mn含量明显高于根。与对照组相比，铝处理质量分数为50 mg·kg^-1的植株幼苗根部Mn含量增加了83.66%，铝处理质量分数为100、150和200mg·kg^-1的植株幼苗根部Mn含量分别增加了37.83%、25.09%和16.58%，且对照组的幼苗根部Mn含量与铝处理质量分数为50、100和150 mg·kg^-1的含量之间均存在显著差异。在植株幼苗叶片中的Mn含量比根部含量增加更多。与对照组相比，铝处理质量分数为50、100、150和200 mg·kg^-1的植株幼苗叶片Mn含量分别增加了79.33%、82.58%、100.14%和121.17%，均显著高于对照。由上述分析可知，铝处理对Mn在杉木根和叶中的积累均有不同程度的促进作用。

图5(Fig.5)

图5 不同铝质量分数对杉木幼苗Mn含量的影响 Fig.5 Effect of aluminum stress on Mn content in seedlings of Chinese fir

将5种元素在铝胁迫过程中的含量变化进行相关性分析，得到两两之间的相关系数，结果见表1。由表1可以看出，在铝胁迫下，杉木根部有些矿质元素含量之间具有明显的相关性，主要集中在B、Mo、Fe三者之间。B与Mo、与Fe之间均存在显著正相关关系，Mo与Fe之间则存在极显著正相关关系。同样地，杉木叶片中矿质元素含量间也存在明显的相关性。B与K、与Mn之间均存在显著正相关关系，Fe与Mo、与Mn之间也存在显著正相关关系；K与Fe、与Mn、与Mo之间则均存在极显著正相关关系。以上相关分析表明，铝胁迫下各元素间的含量变化是有一定联系的。杉木根部B、Mo和Fe三元素之间含量的变化均密切相关，这种密切关系也体现在叶片中各元素含量的变化上。

表1(Tab. 1)

表1 杉木根和叶各矿质元素之间相关性Tab. 1 Correlations among minerals in roots and leaves of Chinese fir 元素 相关系数 根 叶 B与Mo 0.597* 0.15 B与K 0.456 0.546* B与Fe 0.536* 0.23 B与Mn 0.402 0.592* Mo与K 0.162 0.684** Mo与Fe 0.876** 0.562* Mo与Mn -0.105 0.283 K与Fe 0.274 0.717** K与Mn 0.496 0.650** Fe与Mn 0.035 0.641* 注：**表示在 0.01 水平(双侧)上显著相关；*表示在 0.05 水平(双侧)上显著相关。

表1 杉木根和叶各矿质元素之间相关性 Tab. 1 Correlations among minerals in roots and leaves of Chinese fir

本研究结果表明，在铝胁迫下，杉木根和叶片的矿质元素含量与胁迫质量分数密切相关，总体上是存在显著差异的，且各矿质元素含量间的动态变化存在一定的相关性和连锁反应。有关铝对矿质元素的影响方面，已经有了很多的研究^{[14, 15, 16, 17]}，大多集中在对大量元素如钙磷的影响和机理上，且有比较一致的说法，就是铝胁迫导致植物缺钙、缺镁，是使植物营养缺乏致毒的重要原因之一,因铝可竞争细胞膜上钙的结合位点，在植物体内还可与磷结合形成磷沉淀而引起缺磷症^{[16, 18]}。除了大量元素外，B和Mo等微量元素也是对植物正常生长所必需的，在植物的氮代谢、磷代谢、蛋白质合成和碳水化合物运输等生理过程中起着重要作用^[19]。然而，目前有关铝胁迫对植物中B和Mo含量影响方面，则少有研究^[20]。所以本研究侧重考查了铝对这2种元素的影响，及与大量元素K及微量元素Mn和Fe的相关性。结果表明，随着铝处理质量分数水平的提高，根部中的B、Mo含量达到最大值而后开始下降，表现出低铝质量分数促进B和Mo的吸收而高质量分数呈抑制作用的趋势；铝对以上两元素在叶片中的含量也有促进作用，且在最高铝处理质量分数时，这种促进作用仍然存在。在杉木叶片中，铝对K、Fe、Mn积累的促进作用较为明显，且随着铝质量分数的增加而增加；但这三种元素在根部的变化则有所不同，表现为随铝质量分数增加，先增加而后开始下降，呈一定的抑制作用。段小华等^[16]对茶树在铝胁迫下K和Fe含量变化的研究结果也表明，适当的铝质量分数促进茶树对上述两元素的吸收。肖祥希等^[15]在龙眼幼苗上的研究也获得了类似的结果，即低质量分数的铝可刺激龙眼对钾的吸收，高质量分数铝则起阻碍作用。铝对K的促进作用被认为可能与铝胁迫下K离子外流受抑制有关，也是植物对减缓铝毒害的一种生理反应，高质量分数铝抑制K吸收则与两者的拮抗作用有关^{[14, 15]}。姜涛^[20]的研究发现，铝胁迫引起Fe吸收的增加与铝毒导致的氧化胁迫现象是直接相关的。然而，铝对B、Mo和Mn等其他微量元素的影响机理仍有待进一步研究。

随着铝处理质量分数的增加，根和叶中的这5种元素之间的相关性主要表现为正相关性，说明这些矿质元素在不同的器官内部具有协同效应，当其中一种元素的含量增加时，另一种或几种元素的含量也会增加，且根和叶中所体现的相关性不同。植物体内这种矿质元素之间的相关性，已在许多报道中被提及^{[21, 22, 23, 24]}。研究表明，在重金属胁迫下，宽叶泽苔草地上部中Fe和Mn的含量之间呈显著负相关，而Mn和Cu呈显著正相关^[21]；在铁胁迫下，水稻叶片中的钾和磷的含量之间存在显著正相关^[22]；汪贵斌等^[23]在研究土壤水分胁迫对银杏矿质营养元素含量的影响时也发现，在银杏体内的各无机营养元素之间,部分表现出显著的正相关或负相关性。同时也观察到这种相关性是依不同的器官而不同的，与本研究的结果一致。而本研究所得到的具体元素之间的相关性，则与文献^[21]不同。这种不一致可能与植物的种类和逆境胁迫的类型不同等因素有关。而矿质元素之间的相关性被认为可能与细胞基本结构与功能、相应元素的化学特性和环境影响因子等有关^[24]。笔者认为，植物体内矿质营养元素含量之间的相关性，也可能是导致铝胁迫下杉木中矿质元素含量增减变化的原因之一。然而，植物体内各元素的含量变化及相互关系是相当复杂的，元素之间的显著相关未必就意味着二者之间仅仅是简单的协同或拮抗的关系，而元素之间不表现出明显的相关关系未必就意味着二者毫无关系^[24]。所以逆境胁迫下植物体中这些元素之间相关性的意义仍有待进一步研究和阐明。

综合本研究所获得的杉木根和叶矿质元素含量变化的结果可知，在铝质量分数为100~150 mg·kg^-1或以下时，均能促进杉木根和叶对这5种元素的吸收，超过此质量分数后，则表现出不同的抑制或仍然保持促进作用；铝胁迫下部分元素之间存在着一种动态的显著或极显著的相关关系。以上研究结果为铝对杉木生理生化的影响研究提供了进一步的科学依据。